Anuralılar

Anura

Anurans, Anura, bir olan düzen içinde amfibiler . Kurbağalar ve kurbağalar dahil olmak üzere çeşitli ve esas olarak etobur kuyruksuz amfibiler grubudur. En eski "proto-kurbağa" fosil erken tarihli olan Triyas'ta içinde Madagaskar, ancak moleküler partner kökenleri kadar götürülebilir düşündürmektedir Permiyen, 265 önce Ma . Anurlar, tropik bölgelerden arktik altı bölgelere kadar dünya çapında yaygın bir şekilde dağılmıştır, ancak en büyük tür konsantrasyonu tropikal ormanlarda bulunur. Mevcut amfibi türlerin% 85'inden fazlasını temsil eden, kaydedilen yaklaşık 4.800 tür anur vardır. Omurgalıların en çeşitli beş sınıfından biridir.

Yetişkin anuranın genellikle sağlam, kuyruksuz bir gövdesi, şişkin gözleri, çatallı bir dili, vücudun geri kalanının altına sıkışmış uzuvları, uzun sıçramalar için hazırdır. Genellikle tatlı suda ve yerde yaşayan bazı türler, yetişkinlik aşamasında, yeraltında veya ağaçlarda yaşar. Cilt kurbağa olan glandüler salgıları bunu kötü bir tat vererek ya da zehirli hale ile. Geleneksel kara kurbağaları olarak adlandırılan bazı türler, şişlikleri glandüler toksinler içeren sözde siğil derisine sahiptir ; ancak taksonomi ve soyoluşa göre, bazı kara kurbağaları kurbağalara diğer kurbağalara göre daha yakındır. Kurbağaların ten rengi, alacalı kahverengi, gri ve yeşilden, taklit etmeye elverişli, canlı kırmızı veya sarı ve siyah desenlerine kadar, yırtıcı hayvanlara toksisitelerini işaret eder.

Bu amfibilerin suda bıraktıkları yumurtalar, otçul, omnivor veya planktonofajlı bir diyete adapte edilmiş ağız parçalarına sahip kurbağa yavrusu adı verilen suda yaşayan larvalara yol açar . Bazı türler yumurtalarını yere bırakır veya larva evresi yoktur. Yetişkin kurbağalar genellikle küçük omurgasızlardan oluşan etçil bir diyete sahiptir, ancak omnivor türler vardır ve bazıları meyve yer . Kurbağalar, yediklerini ikincil yırtıcılar için önemli bir besin kaynağı oluşturan biyokütleye dönüştürmede son derece etkilidir, bu da onları gezegendeki birçok ekosistemin besin ağının temel taşı haline getirir .

Yarı geçirgen derileri onları dehidrasyona duyarlı hale getirir, habitatları çoğunlukla nemlidir, ancak bazıları kuru habitatlara derin bir adaptasyon yaşadı. Kurbağalar, özellikle üreme mevsimi boyunca çok çeşitli çağrılara ve şarkılara ve ayrıca birbirleriyle iletişim kurmak veya bir yırtıcıdan kurtulmak için çok çeşitli sofistike davranışlara sahiptir.

Kurbağa popülasyonları 1950'lerden bu yana dünya çapında çarpıcı bir şekilde azaldı. Türlerin üçte birinden fazlasının neslinin tükenme tehdidi altında olduğu düşünülüyor ve 1980'lerden bu yana 120'den fazlasının ortadan kaybolduğuna inanılıyor. Kurbağalar artıyor ve yeni ortaya çıkan bir mantar hastalığı olan chytridiomycosis, tüm dünyaya yayıldı. Tür koruma uzmanları bu sorunların nedenlerini arıyorlar. Kurbağalar insanlar tarafından yenir ve aynı zamanda edebiyat, sembolizm ve din yoluyla kültürde önemli bir yere sahiptir.

Etimoloji

Ateş karınlı Zil Kurbağası, dörtte üç yandan görünüşü, göbeğinin altında karakteristik turuncu-kırmızı lekeleri ve koyu arka yüzü, sağa dönük
Ateş karınlı Kurbağa ( Bombina bombina ).
Siyah, profil görünümü ile işaretlenmiş, sola dönük ve büyük bir yaprak üzerinde oturan sarı kurbağa
Altın kurbağa ( Atelopus zeteki ).

Adı anoure gelen Yunan οὐρά ( oura "kuyruk" anlamına gelen), ve özel önek gelen bir "olmadan" anlamı veya "kuyruksuz" bunlarda çünkü hayvanların kuyruk sonra devam etmez metamorfoz yaş geçit . yetişkin, örneğin urodellerin aksine .

"Kurbağa" ve "kara kurbağası" terimlerinin kullanılmasının taksonomik bir gerekçesi yoktur. "Kurbağa" terimi genellikle pürüzsüz, nemli deriye sahip suda yaşayan veya yarı suda yaşayan türleri belirtirken "kurbağa" terimi, kuru, siğil derisi olan karasal türleri ifade eder. Ancak, bu kuralın birçok istisnası vardır. Bu nedenle, Ateş Göbekli Kurbağa ( Bombina bombina ) çok hafif siğil bir deriye sahiptir ve su habitatlarını tercih ederken, Altın Kurbağa ( Atelopus zeteki ) ise "gerçek kurbağaları" toplayan ve pürüzsüz bir cilde sahip olan Bufonidae ailesine yerleştirilmiştir.

Morfoloji ve fizyoloji

Genel görünüm ve iskelet

Kurbağa iskeletinin çizimi
Baş, omurga, kaburgalar, omuz ve pelvik kuşaklar ve uzuvların kemiklerini gösteren bir Pelophylax esculentus iskeleti .

Anuranların larva formları dışında kuyrukları yoktur ve çoğunun uzun arka ayakları, uzun ayak bileği kemikleri, perdeli ve pençesiz ayak parmakları, büyük gözleri ve pürüzsüz veya siğil derisi vardır. Kafatası büyütülür ve üst çenenin kemerleri zeminsiz büyük yörüngeleri tanımlar. Kısa bir omurgaya sahiptirler, 10'dan fazla serbest omurları yoktur ve arka omurların füzyonundan bir ürostil ortaya çıkan tek bir sakral omurda sonlanırlar . Diğer amfibiler gibi, oksijen geçirgen derilerinden nefes alabilirler . Bu benzersiz özellik, cildin içinden nefes alıp, serbest havaya erişmeden suda kalmalarını sağlar. Kaburgalar zayıf şekilde gelişmiştir, genellikle iki ila üç çiftle sınırlıdır ve akciğerler ağız pompası ile doldurulur. Akciğerlerinden yoksun kalmış bir kurbağanın yaşamsal işlevlerini hâlâ sürdürebildiği kanıtlanmıştır. Derinin solunum organı işlevi görmesi için nemli kalması gerekir. Anuralılar bu nedenle çevrelerindeki çevrede bulunan ve ciltlerini kaplayan su tabakasında çözünebilen ve kanlarına sızabilen çeşitli toksik maddelere karşı hassastır. Bu , nüfuslarındaki genel düşüşün nedenlerinden biri olabilir .

Anurans 7.7 aralığında bir boyutta olabilir mm son zamanlarda keşfedilen için Paedophryne amauensis arasında , Papua Yeni Gine ve 300 mm için Kurbağa Goliath ( Conraua dev olarak) Kamerun'da . Bağ dokusu olmadığı için derileri gevşektir. Kurbağaların üç göz kapağı vardır: biri su altında gözleri koruyan şeffaf ve diğer ikisi yarı saydam veya opak. Başın her iki tarafında işitmelerinde rol oynayan ve bazı türlerde deri ile kaplı olabilen bir kulak zarı vardır . Gerçek kurbağaların hiç dişi yoktur, ancak çoğu kurbağanın üst çenenin köşelerine yerleştirilmiş fibröz doku ile kökten ayrılmış bir taç ile pedicellate dişleri vardır. Ayrıca ağzın üst kısmında vomerin dişleri vardır . Öte yandan, Anuralıların alt çenesinde dişleri yoktur ve genellikle yiyeceklerini bütün olarak yutarlar. Dişlerin temel işlevi, yutarken avını korumaktır. Pyxicephalus fareler ve diğer kurbağa gibi büyük av üzerinde beslenir, konik kemik odontoïdes diş rol oynamaktadır alt çene, denilen işlem var.

Bacaklar ve uzuvlar

Bir masaya yerleştirilmiş yeniden yapılandırılmış kurbağa iskeleti, bazı kemikler kırmızı, diğerleri mavi ile işaretlenmiştir.
Uzuvların uzun kemiklerini gösteren bir Bullfrog iskeleti . Kırmızı işaretler, kurbağalarda hangi kemiklerin büyük ölçüde büyüdüğünü ve hangi eklemlerin hareketli hale geldiğini gösterir. Mavi işaretler, evrim geçirmemiş kemik ve eklemleri gösterir.

Uzuvların ve bacakların yapısı bir türden diğerine büyük ölçüde değişir ve özellikle türün evrimleştiği ortama bağlıdır: yerde, suda, ağaçlarda veya yuvalarda. Anuranlar, avcılarından kaçmak ve avlarını yakalamak için çevrelerinde hızlı hareket edebilmeli ve birçok morfolojik adaptasyon onlara bu yönde yardımcı oluyor. Çoğu tür, atlamaya iyi adapte olmuştur veya en azından ataları öyleydi ve morfolojileri buna iyi adapte olmuştur. Bu nedenle, arka kolun farklı bölümleri çok uzundur ve bir yay gibi Z şeklinde düzenlenir. Tibia, fibula ve tarsus, güçlü bir kemik oluşturmak için kaynaşmıştır ve ayrıca atlayışa inişten sonra darbeyi absorbe etmesi gereken ön ayaklardaki radius ve ulna da vardır. Metatarsal çok arka bacakları daha uzun ve daha uzun yere basına hayvan izin veren ince uzundur. Karnın uzatılmış ve hareketli bir eklem vardır sakrum gibi ranids ve hylids gibi özel atlama telleri de, atlama zamanda hayvan güç vermek için yardımcı olur. Kuyruk omurları, pelvise dahil olan bir ürostil oluşturmak için kaynaştırılır. Bu, bir sıçrama sırasında kuvvetin bacaklardan vücuda iletilmesine izin verir. Ön ayaklar, kaslarla omurgaya tutturulan omuz kemerini oluşturur. Aynı zamanda iki küçük dermal kemik, klavikula ve cleithrum ile daha büyük enkondral bileşenler, skapula ve korakoidden oluşur .

Ayak parmakları arasında dokuma olan bir kurbağa bacağı.
Ortak Kurbağada ( Rana temporaria ) perdeli arka ayaklar

Zıplamaya adaptasyonlar da kaslarda görülür. Böylece, ilkel kurbağaların arka ayakları, uzuvları olan çoğu hayvanda olduğu gibi, bir çift antagonistik kas (biri dizini bükmeyi, diğerini uzatmayı mümkün kıldı) ortaya koydu. Bununla birlikte, modern kurbağalarda, tüm kaslar atlama eylemine katılır ve pençeyi başlangıç ​​pozisyonuna geri getirmekten ve bu duruşu sürdürmekten sadece birkaç küçük kas sorumludur. Kaslar da çok daha büyüktür ve arka bacakların ana kasları bir kurbağanın toplam ağırlığının% 17'sini oluşturur.

Pek çok anuranın perdeli ayakları vardır ve dokuma derecesi genellikle kurbağanın suda geçirdiği sürenin oranına bağlıdır. Hymenochirus, tamamen suda, tamamen bu ise, ayak perdeli kurbağa Beyaz ( Litoria caerulea'nın ), bir ağaçlarda türleri, yarısı uzunluğuna sadece perdeli çeyrek vardır.

Litoria chloris'in büyük yapışkan diskleri ve perdeli bacakları vardır.

Ağaç kurbağalarının, dikey yüzeylere tutunmalarına yardımcı olmak için ayak parmaklarının ucuna yerleştirilmiş yapışkan diskler vardır. Bunlar vantuz değil, üstü düz ve her biri arasında küçük boşluklar bulunan, mukus bezleriyle yağlanan çok sayıda hücreye sahip disklerdir. Kurbağa bacaklarıyla baskı uyguladığında hücreler yüzeydeki düzensizliklere yapışır ve hayvan kılcal hareketle desteğe tutunur. Bu, düz yüzeylere tırmanmasına izin verir, ancak bu yöntem, vantuzlar çok ıslaksa kötü çalışır.

Pek çok ağaç kurbağasında, her ayak parmağındaki "interkalar yapı" alt tabakaya yapışan yüzeyi arttırır. Ayrıca, gölgelikte atlamak tehlikeli olduğu için, bazı ağaç kurbağalarının hem zıplamalarına hem de yürümelerine izin veren kalça eklemleri vardır. Ağaçlarda yüksekte yaşayan bazı kurbağaların da ayak parmakları arasında büyük bir ağ vardır. Bu, kurbağaların gölgelik boyunca "paraşütle atlamasına" veya bir noktadan diğerine süzülmesine izin verir.

Yeraltında yaşayan kurbağalar genellikle su veya ağaç kurbağalarının adaptasyonlarını göstermezler. Çoğu, varsa daha küçük vantuzlara ve çok hafif ağlara sahiptir. Gibi bu hayvanların bazıları Scaphiopus couchii bir var keratinize tüberkül onları kazmak yardımcı arka ayakları parmaklarının sonunda.

Bazen larva aşamasında, kurbağa yavrusunun gelişmekte olan bir üyesi, yusufçuk larvası gibi bir avcı tarafından yenir . Bazı durumlarda, uzuv tamamen gelişmeyi başarır, ancak bu her zaman böyle değildir ve daha sonra bazı anuranlar yalnızca üç uzuvla yaşarlar. Bazen bir parazitik yassı kurt ( Ribeiroia ondatrae ) kurbağa yavrusunun arka kısmına yerleşir ve uzuvların kökenindeki hücrelerin yeniden düzenlenmesine neden olur ve hayvan daha sonra bir veya iki ek bacak geliştirebilir.

Cilt

Kuzey Leopar Kurbağası ( Lithobates pipiens ) tüy döker ve derisini yer.

Anuranların derileri, onları korumanın yanı sıra nefes almalarında rol oynar, suyu emebilir ve vücut sıcaklıklarını kontrol etmelerine yardımcı olur. Başta ve sırtta olmak üzere, genellikle kötü ve zehirli maddeler üreten birçok salgı bezi vardır. Deriden salgı genellikle yapışkandır ve cildin nemli kalmasına yardımcı olur, hayvanı bakterilerden korur ve kaygan hale getirir ve bu nedenle yırtıcı hayvanların yakalanmasını zorlaştırır. Birkaç hafta sonra cilt düzenli olarak yenilenir. Eski deri sırtın ortasından ve karnının altından çıkar ve hayvan hemen tükettiği bu eski zarftan uzuvlarını kurtarabilir.

Anuralılar soğukkanlı hayvanlardır ve sıcaklıklarını düzenlemek için uygun davranışları benimsemeleri gerekir. Isınmak için kendilerini güneşin altına veya sıcak bir yüzeye koyarlar ve çok sıcaklarsa gölgeye sığınırlar veya mümkün olduğunca az yüzeyi havaya maruz bırakmalarına izin veren bir duruş sergilerler. Bu duruş aynı zamanda susuz kalmamak için de kullanılır. Hayvan yere yakın bastırılır ve bacakları vücudunun altına sıkıştırılır. Anuranın derisinin rengi, termoregülasyonda rol oynar ve hayvan, sıcaklığa uyum sağlamak için onu biraz değiştirebilir. Böylece soğuk ve nemli koşullarda cilt, sıcak ve kuru bir güne göre daha koyu olacaktır. Chiromantis xerampelina, aşırı ısı riskini en aza indirmek için beyaza bile dönebilir .

Birçok kurbağa, özellikle pelvik bölgede su ve oksijeni doğrudan derileri yoluyla emebilir, ancak kurbağaların derisinin geçirgenliği de su kaybı riskini artırır. Vücudun her yerinde bulunan bezler, cildi sürekli nemli tutan ve buharlaşmayı sınırlayan mukus salgılar. Erkeklerin ön bacaklarındaki ve göğsündeki bazı bezler, amplexus sırasında rol oynayan yapışkan maddelerin üretiminde uzmanlaşmıştır . Ağaç kurbağalarındaki benzer bezler, bacaklarının vantuzlarında yapışkan bir madde üretir. Bazı ağaç kurbağaları sıkı bir deri tabakasıyla su kaybını azaltır ve bazı Güney Amerika türlerinin derileri mumsu bir salgı ile kaplanır. Diğer kurbağalar davranışlarını susuz kalmayacak şekilde uyarlarlar: gecedirler ve evapotranspirasyonu sınırlayan bir duruşta dinlenirler. Bazı türler, çok sayıda bireyin bir araya toplandığı gruplar halinde tünerler. Bu, cildin havaya ve dolayısıyla dehidrasyona maruz kalan alanını sınırlar. Woodhouse'un Toad ( Bufo woodhousii kuru bir yerde kaldıktan sonra suya erişim hakkı varsa), rehydrate sığ suda oturur. Erkek Trichobatrachus robustus, sırtın ve uylukların tabanında dikenli bir görünüm veren belirgin bir dermal papillaya sahiptir . Kan damarları içerir ve cilt solunumu için uygun cilt alanını artırdığına inanılır.

Kamuflaj anurans içinde ortak bir savunma stratejisidir. En iyi kamufle edilmiş kurbağalar gecedir. Gün boyunca, arka plana karışabilecekleri ve orada fark edilmeden kalabilecekleri bir konum ararlar. Bazı kurbağaların renk değiştirme yeteneği vardır, ancak bu durumda renk paleti kısıtlanır. Örneğin Litoria caerulea, sıcaklığa bağlı olarak soluk yeşil ile devetüyü arasında değişen bir renge sahiptir ve Pasifik Ağaç Kurbağası ( Pseudacris regilla ) yılın zamanına ve bölgeye bağlı olarak yeşilden kahverengiye, katı veya benekli olabilir. çevreleyen ortamın rengi. Siğiller veya deri kıvrımları gibi özellikler, pürüzsüz cildin etkili bir kamuflaj sağlamadığı yer altı anuranlarında yaygındır. Bazı kurbağalar gündüz veya gece olmasına göre renk değiştirir, ışık ve nem pigment hücrelerini uyararak genişlemesine veya daralmasına neden olur.

Kurbağayı ölü yapraklardan ayırmak zor.
Assa darlingtoni, bir ölü yaprak çöpü içinde kamufle edilmiş.

Solunum ve dolaşım

Kurbağaların derisi, oksijen ve karbondioksit ile su geçirgendir . Deri yüzeyine yakın kan damarları vardır ve bir kurbağa su altındayken oksijen doğrudan kana geçer. Açık havada, anuranlar ağız pompasıyla nefes alırlar. Akciğerleri insanlara benzer, ancak göğüs kasları nefes almada rol oynamaz ve havanın giriş ve çıkışına katılacak kaburga veya diyaframları yoktur . Boğazlarını şişirirler ve burun deliklerinden havayı emerler. Bazı türlerde burun delikleri vanalarla tıkanır. Barbourula kalimantanensis 2007 yılında Endonezya'nın izole bir bölgesinde keşfedildi. Tamamen suda yaşayan ve akciğersiz yaşayan ilk kurbağa türüdür.

Anuralıların, kertenkelelerle paylaştıkları bir özellik olan üç odacıklı bir kalbi vardır. Akciğerlerden oksijenli kan ve dokulardan dönen oksijeni giderilmiş kan, iki farklı atriyumda gelir . Bu odalar kasıldığında, iki kan girişi, bir spiral kapaktan uygun damara, oksijenli kan için aorta ve oksijeni giderilmiş kan için pulmoner artere pompalanmadan önce ortak ventriküle ulaşır . Ventrikül, iki tür kanın karışmasını en aza indiren kısmen dar odalara bölünmüştür. Bu özellik, anuranların daha yüksek bir metabolizmaya sahip olmalarını sağlar.

Bazı kurbağa türlerinin oksijen bakımından fakir sularda hayatta kalmalarına izin veren uyarlamaları vardır. Titicaca Gölü kurbağası ( Telmatobius culeus ) bu türlerden biridir ve çevreleyen ortamla gaz alışverişi yapmak için yüzey temas alanını artıran kırışık bir cilde sahiptir. Genelde ilkel akciğerlerini kullanmaz, ancak etrafındaki su akışını artırmak için gölün dibinde art arda inip kalkar.

Sindirim ve boşaltım

Kesilmiş kurbağa
Plastik parçalı kurbağa modeli: 1 Sağ Atriyum, 2 Akciğer, 3 Aort, 4 Yumurta, 5 Kolon, 6 Sol Atriyum, 7 Ventrikül, 8 Mide, 9 Karaciğer, 10 Mesane, 11 İnce Bağırsak, 12 Kloaka

Anuranlar, yiyecekleri yutarken tutmak için kullanılan üst çenede maksiller dişlere sahiptir. Bu dişler kırılgandır ve hızlı avı çiğnemek veya kapmak için kullanılamaz. Bu nedenle kurbağalar uzun, yapışkan dillerini böcekleri ve diğer küçük, hızlı avlarını yakalamak için kullanırlar. Dil normalde ağızda sarılır, arkada serbesttir ve öndeki çeneye tutturulur. Yüksek hızda fırlatılıp geri çekilebilir. Bazı kurbağaların dili yoktur ve elleriyle ağızlarına yiyecek getirir. Gözler yiyecekleri yutmaya yardımcı olur çünkü kafatasındaki deliklerden geri çekilebilirler ve gıdanın boğazdan aşağı itilmesine yardımcı olabilirler. Yiyecek daha sonra yemek borusundan geçerek sindirim enzimleriyle temas ettiği mideye geçer. Sindirim sistemi, sindirimin büyük kısmının gerçekleştiği oniki parmak bağırsağı ve ileumu içeren ince bağırsakla devam eder . Pankreas tarafından üretilen enzimler ve karaciğer tarafından üretilen ve safra kesesinde depolanan safra, yiyeceklerin sindirildiği ve besinlerin emildiği ince bağırsakta salgılanır. Yiyecek kalıntısı, fazla suyun yeniden emildiği ve atık ürünlerin fosseptik yoluyla dışarı atıldığı kalın bağırsağa geçer .

Karasal yaşama iyi adapte olmuş kurbağalar, vücut suyunu etkili bir şekilde muhafaza edemedikleri için tatlı su balıklarına benzerler. Yeryüzünde olduklarında, deriden buharlaşarak çok fazla su kaybedilir. Boşaltım sistemi memelilerinkine benzer ve kandaki azotlu atıkları yakalayan ve dışarı atan iki böbrekleri vardır. Kurbağalar, toksik ürünleri böbrek tübüllerinden temizlemek için büyük miktarlarda seyreltilmiş idrar üretirler. Azot, iribaşlar ve suda yaşayan kurbağalar tarafından amonyak olarak, ancak çoğu karasal yetişkin tarafından daha az toksik bir ürün olan üre olarak atılır . Suya daha az erişimi olan bazı ağaç kurbağası türleri, daha da az toksik olan ürik asit salgılar . İdrar, eşleştirilmiş üreterler boyunca periyodik olarak kloaca boşaltıldığı mesaneye geçer . Tüm vücut atıkları bedeni fosseptik yoluyla terk eder.

Üreme sistemi

Erkek anuranlarda her iki testis de böbreklere bağlanır ve meni, efferent kanal adı verilen ince tüpler vasıtasıyla böbreklere geçer . Daha sonra ürogenital kanallar olan üreterlerden geçer . Penis yoktur ve sperm, dişi yumurtayı bıraktığında kloaktan doğrudan yumurtaların üzerine fırlatılır . Dişinin yumurtalıkları böbreklerin arkasındadır ve yumurtalar bir çift yumurta kanalından ve ardından kloakadan geçer.

Kurbağa çiftleştiğinde, erkek dişinin arkasına tırmanır ve boynunun etrafındaki üç renkli Epipedobates durumunda bile, ön ayaklarıyla ya ön ayaklar seviyesinde ya da arka ayaklar seviyesinde onu yakalar . Bu pozisyona amplexus denir ve her iki partner de onu birkaç gün tutabilir. Erkek, üreme mevsimi boyunca bacaklarında sert nasırların varlığı gibi belirli sayıda ikincil cinsel özellik gösterir ve bu da onun sıkı bir tutuşa sahip olmasına izin verir. Erkeğin amplexus sırasında uyguladığı kucaklaşma, dişiyi genellikle jel ile sarılmış yumurtalarını bırakmaya teşvik eder. Birçok türde erkek dişiden daha küçüktür. Erkeklerin ses telleri vardır ve özellikle üreme mevsimi boyunca çok çeşitli vızıltılar verebilirler ve bazı türlerde sesi yükseltmek için ses kesesi bulunur .

Sinir sistemi

Anuranlar, beyin, omurga ve sinirlerden oluşan iyi gelişmiş bir sinir sistemine sahiptir. Kurbağa beyninin birkaç bölümü insan beyninde görülenlere benzer. Gerçekten de iyi gelişmiş iki koku alma lobu, iki serebral yarım küre, bir epifiz bezi, iki optik lob, bir beyincik ve bir medulla oblongata vardır . Kas koordinasyonu ve duruşlar beyincik tarafından kontrol edilir ve medulla oblongata solunum, sindirim ve diğer otomatik fonksiyonları kontrol eder. Kurbağaların serebellumu, insanlardan orantılı olarak daha küçüktür. Omurilik boru şeklindeki ve diğer omurgalıların benzerdir. Kısadır ve ürostile yalnızca terminal bir filumla uzanır. Yapısı temelde tübülerdir: Anuranlar, dış ortamdan toplanan bilgileri doğrudan beyne ileten on çift kraniyal sinire ve omurga yoluyla beyinden vücudun geri kalanına bilgi ileten on çift spinal sinire sahiptir. Diğer tüm amniyotlar (memeliler, kuşlar ve sürüngenler) on iki çift kraniyal sinire sahiptir.

Duyu organları

Kurbağanın gözü, burun deliği, ağzı ve kulak zarı

Çoğu anuranın gözleri, başın her iki yanında, tepeye yakın konumdadır ve oldukça belirgindir. Hayvana öndeki 100 ° 'lik bir alanda dürbün görüş ve neredeyse 360 ​​° toplam görüş sağlarlar . Bazen bir kurbağanın suda gizlenmiş tek batık kısmıdırlar. Her gözün üstünde ve altında bulunan göz kapakları ve özellikle kurbağa yüzerken ek koruma sağlayan hoş bir zar vardır. Çoğunlukla suda yaşayan Pipidae ailesinin üyeleri, gözleri başlarının üst kısmına yerleştirilmiştir, bu hayvanlar kısmen sular altında kaldıklarında avlarını üzerlerinde tespit etmek için daha iyi bir konumdur. İris farklı renklere alabilir ve öğrenci farklı şekillerde alır. Böylelikle, Ortak Kurbağa ( Bufo bufo ) altın süsenlere ve ince, yatay göz bebeklerine, Kırmızı gözlü Kurbağa ( Agalychnis callidryas ) dikey göz bebeklerine, Filobatların koyu süsenlere, Zil Kurbağalarının ( Bombina ) üçgen göz bebeklerine ve Madagaskar Kırmızısına sahiptir. Kurbağa ( Dyscophus antongilii ) sirkülere sahiptir. Arasında iris Anaxyrus terrestris'in vücudun geri kalan derisi ile karıştırmak için şekillendirilir.

Bir anuranın uzak görüşü, yakın görüşünden daha iyidir. Şarkı söyleyen kurbağalar, bir davetsiz misafir veya sadece bir gölge gördüklerinde hızla sessizleşir, ancak davetsiz misafir ne kadar yakınsa, tespit o kadar az olur. Bir kurbağa bir böceği yakalamak için dilini fırlattığında, iyi göremediği ve yörüngesini önceden tahmin etmesi gereken küçük bir nesnenin hareketine tepki verir, çünkü dil uzatıldığında gözlerini kapatır. Anuranların renkli görmesi bir tartışma konusudur, ancak mavi ışığa olumlu yanıt verdikleri gösterilmiştir, bunun nedeni muhtemelen onu tehlike zamanlarında kendilerine barınak sağlayan su noktalarıyla ilişkilendirmesidir.

Anuralılar hem açık havada hem de suda işitebilirler. Dış kulakları yoktur, kulak zarları doğrudan açığa çıkar veya sadece bir deri tabakası ile kaplıdır. Görünürler ve gözlerin hemen arkasında dairesel bir alan oluştururlar. Kulak zarları arasındaki büyüklük ve mesafe, bu hayvanların seslerinin sıklığına bağlıdır. Bullfrogs gibi bazı türlerde, erkeklerin kulak zarları gözlerinden daha büyükken, dişi gözleri ve kulak zarları kabaca aynı büyüklükte olduğundan, kulak zarlarının boyutu hayvanın cinsiyetini belirlemeye yardımcı olur. Sesler kulak zarını titreştirir ve ses iç kulağa iletilir. İç kulakta ayrıca hayvanın dengesinde ve yöneliminde rol oynayan yarım daire biçimli kanallar bulunur. İşitmeyi sağlayan tüy hücreleri, kokleanın iki bölgesinde bulunur : baziler papilla ve amfibi papilla . Birincisi yüksek frekansları, ikincisi ise düşük frekansları algılar. Çok kısa koklea nedeniyle kurbağa, duyabileceği frekans aralığını genişletmek ve belirli sesleri ayırt etmesine yardımcı olmak için elektrik ayarını kullanır . Bu düzenleme, benzerlerinden gelen bölgesel çağrıları tespit etmeyi mümkün kılar. Kurak bölgelerde yaşayan bazı türlerde, şimşek veya şiddetli yağmur sesi hayvanları uyku durumundan çıkarabilir. Bir kurbağa beklenmedik bir sesle korkutulabilir, ancak genellikle gürültünün kaynağı görülebilene kadar tepki vermez.

Koku için, anuranlar, bir dış burun deliğinden burnun her iki yanında dışa doğru açılan ve ağzın önündeki bir delikten ağız boşluğuna açılan bir burun kesesine sahiptir. Kurbağaların ayrıca ağız kalitesinden gelen kokuları yakalamak için bir Jacobson organı vardır . Duyusal tat sensörleri, dilin dorsal yüzeyiyle sınırlıdır ve mantar şeklinde papillaların uzak ucunda anuranlarda kümelenmiştir. Larvaların yanı sıra ksenopus gibi bazı suda yaşayan ve ilkel yetişkinler, suda yaşayan hayvanlara özgü bir duyu organı olan yanal bir çizgiye sahiptir . Bir çift bulbar nörona bağlı, her zaman yüzeysel nöromastlar olan sefalik ve gövde hizalamalarından oluşur.

Ekoloji ve davranış

İletişim

Bir erkek Dendropsophus microcephalus şarkı söylerken ses kesesini gösteriyor.
Erkek Atelopus franciscus'un uyarı çağrısı

Anuranların çağrıları veya vızıltısı bu türlere özgüdür. Anuralılar bu sesi, havayı gırtlaklarından geçirerek oluştururlar . Çığlık atan kurbağaların çoğunda bu çağrı, çağrı sırasında gevşeyen bir veya daha fazla ses kesesi, boğazın altına veya ağzın köşesine yerleştirilen deri zarları ile güçlendirilir. Bazı hırıltılar o kadar gürültülü ki bir mil öteden duyulabilirler.

Heleioporus ve Neobatrachus cinsinin kurbağalarının ses kesesi yoktur, ancak yine de yüksek sesle çağrı yapabilirler. Ağızları büyütülmüş ve kubbelidir ve sesi yükselten bir ses kutusu görevi görür . Yüksek sesle vrakı olmayan kurbağa türleri, genellikle akan suya yakın bölgelerde yaşayan ve sürekli gürültüye neden olan türlerdir. İletişim kurmak için başka stratejiler kullanmaları gerekir. Kıyı Kuyruklu Kurbağa ( Ascaphus truei dağ Kuzey Amerika'da akışları ve çağırmaz olarak) yaşıyor.

Vraklamanın amacı, erkekler için bir eş çekmektir. Aynı üreme alanında birçok erkek bir araya geldiğinde tek başlarına veya gruplar halinde şarkı söyleyebilirler. Polypedates leucomystax gibi birkaç kurbağa türünün dişileri, bir kolonide üreme aktivitesini artıran erkeklerden gelen çağrılara yanıt verir. Dişi kurbağalar yüksek yoğunluklu, düşük frekanslı sesler üreten erkekleri tercih ederler, bu da onları bir koroda öne çıkaran özelliklerdir.

Bir erkek kurbağa ya da tepkisiz bir dişi, başka bir erkek onu ikiye ayırmaya çalıştığında farklı bir çağrı verilir. Vücudun titreşiminin eşlik ettiği karakteristik bir cıvıltıdır. Ağaç kurbağaları ve suda yaşayan bazı türlerin yağmurdan önce söyledikleri, ortam havasının nemine göre tahmin ettikleri özel bir şarkıları vardır. Bazı türlerin ayrıca diğer erkekleri kovmaya yardımcı olan bölgesel bir şarkıları vardır. Ayurlular bu şarkıları ağızları kapalı olarak söylerler. Bazı kurbağaların tehlikede olduklarında yaptıkları bir imdat çağrısı ağız açıkken üretilir ve bu da biraz daha yüksek bir ağlamaya izin verir. Genellikle kurbağa bir avcı tarafından yakalandığında kullanılır ve avını serbest bırakmak için avcının dikkatini dağıtmak ve kafasını karıştırmak için kullanılabilir.

Birkaç kurbağa türünün derin bir çağrısı vardır. Arasında croaking bullfrog ( Lithobates catesbeianus ) bazen "olarak tanımlanan testi O 'rum ". Pasifik ağaç kurbağası ( Pseudacris regilla ) bir yayar çapraz ritmik " Vırak genellikle filmlerde duyulur". Diğer şarkılar, Aristophanes'in eski bir Yunan komik draması olan The Frogs'daki Kara başlı Kurbağa'nın ( Pelophylax ridibundus ) çığlığı olan " brekekex koax koax " olarak tanımlanıyor .

Torpor

Aşırı koşullarda, bazı kurbağalar bir uyuşukluk durumuna girerler ve aylarca hareketsiz kalırlar. Soğuk bölgelerde, birkaç kurbağa türü kışın kış uykusuna yatar. Amerikalı gibi karada yaşayanlar Toad ( Bufo americanus ) bir yuvayı kazıp bir inşa Hibernaculum gidebilirler uykuda . Kazma konusunda daha az etkili olan diğerleri, bir yarık bulur veya kendilerini ölü yapraklara gömerler. Bullfrog ( Rana catesbeiana ) gibi su türleri, içinde yaşadıkları göletin veya göletin dibine batar, yarısı çamura gömülür, ancak yine de suda çözünmüş oksijeni emebilir. Metabolizmaları yavaşlar ve enerji rezervleriyle yaşarlar. Bazı kurbağalar donmadan bile hayatta kalabilir. Derilerinin altında ve vücut boşluklarında buz kristalleri oluşur, ancak temel organlar yüksek glikoz konsantrasyonları sayesinde donma hasarından korunurlar. Görünüşte cansız, donmuş bir kurbağa nefesini tutabilir ve sıcaklık yükseldiğinde kalbinin yeniden başladığını görebilir.

Diğer uçta, Cyclorana alboguttata, Avustralya'da sıcak ve kurak mevsimde düzenli olarak dünyaya gelir ve yılın dokuz ila on ayı boyunca yiyecek ve suya erişimi olmayan hareketsiz bir durumda hayatta kalır. Kendini toprağın altına gömer ve tüy döküntüsünün oluşturduğu koruyucu bir kozaya kilitler . Queensland Üniversitesi'ndeki araştırmacılar, aestivasyon sırasında kurbağanın metabolizmasının değiştiğini ve mitokondrinin operasyonel verimliliğinin arttığını tespit ettiler . Bu, uyuşuk kurbağanın kullanabileceği sınırlı miktarda enerjinin daha verimli kullanıldığı anlamına gelir. Bu hayatta kalma mekanizması, sadece çok uzun bir süre tamamen bilinçsiz kalan ve soğukkanlı oldukları ve ısı üretmeleri gerekmediği için düşük enerji gereksinimleri olan hayvanlar için yararlıdır. Diğer araştırmalar, bu enerji ihtiyaçlarını karşılamak için kasların köreldiğini, ancak arka bacakların kaslarının bu fenomeni sıklıkla koruduğunu göstermiştir.

Hareket

Farklı kurbağa türleri atlama, koşma, yürüme, yüzme gibi çeşitli hareket yöntemlerini kullanır ve ayrıca tünel açabilir, tırmanabilir ve uçabilir.

Zıplama

Kurbağaların genellikle zıplamaya iyi adapte oldukları kabul edilir ve bu anlamda büyüklüklerine göre en uzağa zıplayan omurgalılardır. Frog nasuta 5,5 cm olan vücudunun 50 katından fazla bir mesafe olan 2 metreden fazla zıplayabilir . Atlama becerilerinde türler arasında büyük farklılıklar vardır. Aynı tür içinde, hayvan ne kadar büyükse, o kadar fazla zıplar, ancak atlanan mesafe ile uzunluk arasındaki ilişki azalır. Euphlyctis cyanophlyctis, yüzeyde yüzen bir pozisyondan sudan dışarı atlama yeteneğine sahiptir. Küçük Cricket Tree Frog ( Acris crepitans ), yüzeyi boyunca bir dizi kısa, hızlı sıçrayışla göleti geçebilir.

Bu yavaş hareket hareketini izlemek, kasların bir miktar esnekliğe sahip olduğunu gösterir. İlk önce kurbağa çömelme pozisyonundayken uzatılır, ardından kurbağanın havaya fırlamasına izin vermek için tekrar uzatılmadan önce büzülürler. Ön bacaklar göğse doğru katlanır ve arka bacaklar atlama sırasında uzatılmış pozisyonda kalır. Küba Ağaç Kurbağası ( Osteopilus septentrionalis ) ve Leopar Kurbağası ( Rana pipiens ) gibi zıplamaya özellikle iyi adapte olmuş bazı türlerde, sıçrama sırasında üretilen güç, kasın teorik olarak üretebileceğini aşabilir. Kas kasıldığında, enerji önce ayak bileği kemiğini çevreleyen gerilmiş tendona aktarılır. Sonra kaslar tekrar gerilirken, aynı zamanda tendon, kas sınırlarının ötesinde hızlanan bir güç üretmek için enerjisini bir mancınık gibi serbest bırakır . Benzer bir mekanizma çekirge ve çekirgelerde de bilinmektedir .

Yürüme ve koşma

Bufonidae, Rhinophrynidae ve Microhylidae ailesindeki Anuranlar kısa arka bacaklara sahiptir ve zıplamaya göre yürümeye daha yatkındırlar. Daha hızlı hareket etmeye çalıştıklarında, uzuvlarının hareketini hızlandırırlar veya zıplamalı bir yürüyüşe geçerler. Gastrophryne olivacea'nın yürüyüşü, "iki ila beş santimetre uzunluğundaki koşma ve küçük sıçramaların bir kombinasyonu" olarak tanımlanmıştır. Bir deneyde, farklı hızlarda dönen bir ergometreye bir Bufo fowleri yerleştirildi . Kurbağa tarafından tüketilen oksijen miktarını ölçerek, bu zıplamanın uzun yolculuklarda enerjiyi verimsiz bir şekilde kullandığını, ancak kısa süreli yoğun aktivite dönemlerinde karlı bir strateji olduğunu fark ettik.

Kassina maculata, zıplamaya pek uygun olmayan kısa, kırılgan arka bacaklara sahiptir. İki bacağını dönüşümlü olarak kullanarak "koşarak" hızlı hareket edebilir. Yavaş çekimde, koşabilen veya dörtnala gidebilen bir atın aksine, bu kurbağanın yürüyüşünün ileri hızına bakılmaksızın kesinlikle aynı olduğunu fark ederiz. Bu tür, geceleri böcek aramak için sık sık yaptığı ağaçlara ve çalılara da tırmanabilir. Euphlyctis cyanophlyctis'in geniş bacakları vardır ve su yüzeyinde birkaç metre koşabilir.

Yüzme

Su yüzeyinde yüzen kurbağa
Kurbağa ( Bufo bufo ) yüzüyor.

Suda yaşayan veya bazen suya giren anuranlar, yüzme yeteneklerini geliştirmek için uyarlamalara sahiptir. Özellikle arka ayaklar güçlü kaslara sahiptir ve ayak parmakları tamamen perdelidir, bu da bacakların alanını arttırır ve hayvanın suda kendini itmesine yardımcı olur. Pipidae ailesinin üyeleri tamamen suda yaşar ve bu alanda en uzmanlaşmış olanlardır. Çok esnek olmayan bir omurgası, düzleştirilmiş bir gövdesi, yanal bir çizgi sistemi ve perdeli ayak parmakları olan güçlü arka ayakları vardır. Kurbağa yavrularının kuyruklarını bir yandan diğer yana sallayarak ilerlemelerine izin veren büyük bir kuyruk yüzgeci vardır.

Yeraltı hayatı

Bazı anuranlar yer altı galerilerindeki hayata adapte olmuş ve kazabilirler. Genellikle yuvarlak bir gövdeye, kısa uzuvlara, şişkin gözlü küçük bir kafaya ve kazmaya uygun arka bacaklara sahiptirler. Uç bir örnek, güney Hindistan'da yaşayan ve termitlerle beslenen ve neredeyse tüm ömrünü toprak yüzeyinin altında geçiren Nasikabatrachus sahyadrensis'tir . Muson mevsiminde geçici havuzlarda üremek için kısa bir süre ortaya çıkar . Sivri ağızlı ve küresel gövdeli küçük bir kafası var. Yeraltı varlığı nedeniyle ilk olarak 2003 yılında bilimsel olarak tanımlandı ve daha önce sadece yerel halk tarafından biliniyordu.

Scaphiopodidae ait Kuzey Amerika'da da iyi yeraltı yaşama uyarlanmıştır. Plains kurbağa ( SPEA bombifrons ) birine bağlı keratinize kemik kanatları olan tipik bir örnektir metatars geriye doğru kazma için kullanılmaktadır. Kurbağa kazarken kalçalarını iki yana kıpır kıpır kıpır kıpır kıpır kıpır. Bu nedenle yaz aylarında beslenmek için geceleri çıktığı sığ bir yuvaya sahiptir. Kışın daha derine iner ve 4,5 m derinliğe kadar bulunmuştur . Tünel toprakla doldurulur ve kurbağa, ucundaki küçük bir odada kışı geçirir. Bu süre zarfında, dokularda üre birikir ve topraktaki su, kurbağa tarafından ozmoz tarafından emilerek kendini destekler. Scaphiopodidae toplu halde ürerler. Hepsi aynı anda yuvalarından çıkar ve geçici havuzlara giderler, bu tür bir üreme fırsatı bulan ilk erkeğin şarkısıyla çekilirler.

Yeraltında yaşayan Avustralya kurbağalarının da benzer bir yaşam tarzı vardır. Heleioporus albopunctatus, bir nehrin yanında veya geçici olarak kuru bir akarsuyun yatağında bir yuva kazar ve beslenmek için düzenli olarak dışarı çıkar. Çiftleşme gerçekleşir ve yumurtalar yuvadaki bir köpük yuvaya yerleştirilir. Yumurtalar kısmen burada gelişir, ancak şiddetli yağışlar altında kalana kadar çatlamazlar. Kurbağa yavruları daha sonra en yakın su kütlesine gider ve gelişimlerini hızla tamamlar. Madagaskar'daki bazı türler genellikle kendilerini yaprak çöpüne gömerler. Bunların arasında Scaphiophryne marmorata'nın düzleştirilmiş bir kafası, kısa bir ağzı ve metatarsal seviyede iyi gelişmiş tüberkülleri vardır, bu da onu kazmaya çok uygun bir hayvan yapar. Ayrıca ön ayaklarının ayak parmakları, çalıların arasına tırmanmasını sağlayan disklerle son bulur. Yağmur sonrası geçici su noktalarında ürer.

Arboreal adetler

Ağaç kurbağaları, dallar, ince dallar ve yapraklar arasında gezindikleri, bazen asla karaya inmedikleri gölgelikte yüksekte yaşarlar . Hylidae ailesindeki kurbağalar tipik bir ağaç kurbağası örneğidir, ancak diğer bazı türler, Centrolenidae, Hyperoliidae, bazı Microhylidae ve Rhacophoridae gibi benzer bir yaşam tarzı geliştirmiştir . Ağaç kurbağalarının çoğu 10 cm'den daha kısa olup, uzun arka ayakları ve uzun ayak parmakları uçlarında vantuzlarla donatılmıştır. Bu vantuzların yüzeyi, birbirine çok yakın ve sadece içinde salgı bezlerinin mukus salgıladığı oluklarla ayrılmış altıgen düz tepeli epidermal hücrelerden oluşur . Mukus tarafından nemli tutulan bu vantuzlar, bu hayvanların cam dahil hem kuru hem de ıslak yüzeyleri tutmasını sağlar. Yüzey gerilimi ve viskozite kuvvetini kullanırlar . Bazı kurbağalar çok akrobatiktir ve bir parmakla dallara tutunurken veya rüzgârlı bir sazın sapını sıkarken böcekleri yakalayabilir. Phyllomedusinae alt ailesinin bazı üyelerinin zıt ayak parmakları vardır. Phyllomedusa ay-ay ön bacak ve arka bacakları üzerinde karşılıklı iki ayak her biri üzerinde bir karşı ayak vardır. Bu, bir nehrin kıyısındaki bitki örtüsünden tırmanarak etrafta dolaşırken bitkilerin saplarını yakalamasına izin verir.

Gezinirken hareket etme

Kurbağanın evrimsel tarihi boyunca, farklı gruplar hava yolculuğu geliştirmiştir. Yağmur ormanlarındaki bazı kurbağalar, ağaçtan ağaca süzülmek veya orman tabanına inmek için çok uygundur. Wallace Uçan kurbağa ( Rhacophorus nigropalmatus ) bulunan tipik bir örnektir Malezya ve Borneo . Parmak uçları geniş yapışkan diskler ve tam dokuma oluşturan geniş bacaklara sahiptir. Uzuvlar, serbest deri bantlarıyla kaplıdır. Kurbağa parmaklarını açarak, uzuvlarını uzatarak ve deri bantlarını açarak önemli mesafeler kat edebilir. Uçarken yön değiştirebilir ve böylece 15 m'ye kadar olan mesafelerde ağaçlar arasında gezinebilir .

Üreme

Anuranlar tarafından temelde iki tür üreme kullanılır: uzun süreli üreme ve patlayıcı üreme. İlk durumda, yetişkinler çoğalmak için yılın belirli zamanlarında göletlerde, göllerde veya akarsularda toplanırlar. Hayvanların çoğu doğdukları ve büyüdükleri yere geri döner. Bu, yüzlerce kişinin önemli göçleriyle sonuçlanır. Diğer durumda, yetişkin kurbağalar aşırı kurak bölgelerdeki sağanak yağışlar gibi belirli faktörlere yanıt olarak üreme noktalarına varırlar. Söz konusu türlerde, çiftleşme ve yumurtlama, hayvanlar üreme alanına geldikten sonra çok hızlı bir şekilde gerçekleşir ve kurbağa yavruları, geçici su noktalarını ortaya çıkmadan önce kullanmak için çok hızlı gelişirler.

Mevsimsel olarak bir araya gelen türlerde, erkekler genellikle ilk üreme alanlarına gelirler ve dişiler gelmeden önce orada bir süre kalırlar, ikincisi yumurtlamadan hemen sonra bölgeyi terk eder. Bu, herhangi bir zamanda erkeklerin kadın sayısından daha fazla olduğu ve diğer erkekleri dışladıkları bir bölgeyi savundukları anlamına gelir. Varlıklarını vıraklayarak gösterirler, genellikle çağrılarını komşu hayvanların vızıltılarıyla değiştirirler. En büyük, en güçlü kurbağalar en derin vızıltıları yayarlar ve en iyi bölgeleri tutabilirler. Dişiler eşlerini kısmen şarkılarının derinliğine göre seçerler. Bazı türlerde bazı erkeklerin toprakları yoktur ve şarkı söylemezler. Vraklayan erkeklere yönelen ya da boşaldığında bölgeyi ele geçiren dişileri yakalarlar. Şarkı söylemek çok enerji gerektiren bir aktivitedir. Bazen rol değiş tokuşları olur ve bir bölgeye sahip bir erkek, onu diğerlerinin etrafında özgürce çekim yapmaya bırakır.

Erkek ve dişi Ortak Kurbağalar ( Bufo bufo ) amplexusta .

Patlayarak üreyen türlerde, aramaları üremek için uygun bir yer bulan ilk erkek, yüksek sesle ses çıkararak her iki cinsiyetten arkadaşlarını çeker. Hayvanlar daha sonra birlikte şarkı söyleyerek uzaklardan duyulabilecek bir koro oluştururlar. Scaphiopus ait Kuzey Amerika'da bu kategoriye girer. Eş seçimi ve kur yapma, hayvanların çiftleşme hızına kıyasla çok az önemlidir. Bazı yıllar, uygun koşullar oluşmaz ve hayvanlar çiftleşmeden iki veya daha fazla yıl yaşayabilir. Bazı dişiler Spea multiplicata, bir seferde yumurtalarının yalnızca yarısını bırakır, belki de daha sonra üreme için daha iyi bir fırsat doğarsa bazılarını kurtarmak için.

Üreme alanında erkek dişinin üzerine tırmanır ve vücuduna sıkıca tutunur. Tipik olarak, amplexus suda gerçekleşir, dişi yumurtalarını salıverir ve erkek onları spermiyle örter: bu nedenle döllenme dışsaldır . Great Plains Toad ( Bufo cognatus ) gibi bazı türlerde, erkek yumurtaları arka ayaklarıyla tutar ve onları yaklaşık üç dakika yerinde tutar. Cinsin üyeleri Nimbaphrynoides Batı Afrika'da bulunan nedeniyle bir anurans arasında benzersizdir viviparite . Üyeleri Tanzanya cinsi Nectophrynoides sadece ovoviviparous anurans . Her iki durumda da döllenme içseldir ve dişiler tamamen gelişmiş genç kurbağalar doğurur.

Yaşam döngüsü

Bir kurbağanın yumurtlaması.
Yeşil Kurbağanın yaşam döngüsü ( Rana clamitans )
Kurbağa yavrusunun yumurtadaki gelişimi.

Diğer amfibiler gibi, kurbağanın yaşam döngüsü de suda, kurbağa yavrusu adı verilen solungaçları olan uzuvsuz bir larvaya açılan bir yumurta ile başlar . Kurbağa yavrularının uzuvlar ve akciğerler geliştirdiği bir büyüme döneminden sonra, metamorfozlar ve genel görünümü ve iç organlarının düzeni değişir. Suyu minyatür kurbağa şeklinde bırakabilir.

Yumurtalar

Anuran embriyoları genellikle jelatinimsi bir maddenin birkaç katmanıyla çevrilidir. Jelatin, oksijenin, karbondioksitin ve amonyağın geçişine izin verirken yumurtayı korur . Su ile temas ettiğinde nemi emer ve şişer. Döllenmeden sonra, en iç kısım, gelişen embriyonun serbest hareketine izin vermek için sıvılaşır. Kırmızı bacaklı Kurbağa ( Rana aurora ) ve Ağaç Kurbağası ( Rana sylvatica ) gibi bazı türlerde, jelatinde simbiyotik bir tek hücreli yeşil alg bulunur . Gelişmekte olan embriyoya fotosentez yoluyla ek oksijen sağlayarak yardımcı olacağına inanılıyor . Yumurtalar siyah veya koyu kahverengidir ve kapsül tarafından tutulan güneşin ısısını emme avantajına sahiptir. Ağaç Kurbağası ( Rana sylvatica ) yumurta kümelerinin içi, çevresindeki sudan 6 ° C daha sıcaktır ve bu, larvaların gelişimini hızlandırır.

Yumurtaların şekli ve boyutu, ilgili türlerin karakteristik özelliğidir. Ranidler çok sayıda yumurtadan oluşan küresel yumurta kümeleri üretirken, bufonidler uzun silindirik zincirler oluşturan yumurta kümeleri üretir. Küçük Eleutherodactylus limbatus izole yumurtalar bırakır ve onları nemli toprağa gömer . Leptodactylus pentadactylus, içi boş bir ağaçta bir yosun yuvası yapar. Yuva sular altında kaldığında yumurtalar çatlar ya da kurbağa yavruları, hiç su girişi olmazsa yosun içindeki gelişimlerini sona erdirir. Kırmızı gözlü kurbağa ( kırmızı gözlü ağaç kurbağası ) bir su kuyusuna yukarıda yaprak ve ne zaman aşağıdaki suya larva damla yumurtadan üzerine yumurta bırakır. Yumurtada gelişen larvalar, yırtıcı eşekarısı veya yılanların neden olduğu titreşimleri tespit edebilir ve yenilmekten kaçınmak için daha erken yumurtadan çıkabilir. Genel olarak, inkübasyon uzunluğu türe ve çevresel koşullara bağlıdır. Sucul yumurtalar, gelişmekte olan larva tarafından salınan bir enzimin etkisiyle kapsül bölündüğünde genellikle bir hafta içinde çatlar.

Kurbağa yavruları

İribaş suyun dibinde.

Kurbağa yavruları olarak bilinen yumurtalardan çıkan larvalar genellikle uzun oval bir gövdeye ve dikey olarak düzleştirilmiş bir kuyruğa sahiptir. Tipik olarak, kurbağa yavruları tamamen suda yaşarlar, ancak en az bir tür, Nannophrys ceylonensis, ıslak kayalarda yaşayabilen yarı suda yaşayan kurbağa yavrularına sahiptir. Kurbağa yavrularının göz kapakları yoktur ve kıkırdaklı iskeletleri, yanal bir çizgisi, solunumlarını sağlamak için solungaçları (önce dış solungaçları sonra iç solungaçları) ve yüzmek için kullandıkları dikey olarak düzleştirilmiş bir kuyruğu vardır.

Gelişiminin başlangıcında, iribaşın solungaçlarını ve ön bacaklarını örten bir solungaç kesesi vardır. Akciğerler hızla büyümeye başlar ve nefes almak için tamamlayıcı bir şekilde kullanılır. Bazı türler başkalaşımlarını yumurtada gerçekleştirir ve doğrudan minyatür kurbağalar olarak yumurtadan çıkarlar. Kurbağa yavrularının gerçek dişleri yoktur, ancak bazı türlerin üst çeneleri iki paralel sıra keratinize yapı gösterir . Alt çenelerde genellikle bu dişlerin üç sırası azgın bir gaga ile çevrilidir, ancak sıra sayısı değişebilir ve ağzın tam yerleşimi, türleri tanımlamanın bir yoludur. Pipidae'de, Hymenochirus haricinde, kurbağa yavrularının, onları yayın balığı gibi görünmesini sağlayan bir ön barbel parapeti vardır . Kuyrukları bir akorla sertleştirilir, ancak metamorfoz sırasında ürostili oluşturan tabandaki birkaç omur dışında herhangi bir kemik veya kıkırdak elementi içermez. Yaşam tarzlarına bir adaptasyon olduğuna inanılıyor. Kurbağalara dönüşmeleri çok hızlı gerçekleştiğinden, kemik ve kıkırdağın emilmesi daha uzun sürdüğü için kuyruk yalnızca yumuşak dokudan oluşur. Kuyruğun kuyruk yüzgeci ve ucu kırılgandır ve hızla yırtılır, bu da onları kuyruklarından yakalamaya çalışan yırtıcılardan kaçmak için bir uyarlama olarak görülür.

Kurbağa yavruları esas olarak otoburdur ve esas olarak sudan solungaçlarından süzdükleri diyatomlar gibi alglerle beslenirler . Bazı türler kurbağa yavrusu aşamasında etoburdur, böcekleri, küçük kurbağa yavrularını ve balıkları yer. Küba Ağaç Kurbağası ( Osteopilus septentrionalis ), kurbağa yavrularının yamyam olabileceği türlerden biridir . Uzuvlarını en hızlı geliştiren kurbağa yavruları başkaları tarafından yenebilir, bu nedenle fayda sağlayan en uzun gelişime sahip hayvanlardır.

Kurbağa yavruları balıklara, semenderlere, böceklere ve onlarla beslenen yalıçapkını gibi kuşlara karşı çok savunmasızdır . Boğa Kurbağası ( Rhinella marina ) gibi bazı kurbağa yavruları zehirlidir. Kurbağa yavrusu evresi, hızlı üreyen türlerde bir hafta kadar kısa sürebilir veya ilkbaharda başkalaşmadan önce hayvanın bir veya iki kış geçirmesine izin verebilir.

Metamorfoz

Kurbağa yavrusu aşamasının sonunda, kurbağa başkalaşıma uğrar ve vücudu hızla bir yetişkine dönüşür. Bu başkalaşım sadece 24 saat sürer ve bir hormon olan tiroksin üretimi ile başlar . Bu, farklı dokuların farklı şekillerde büyümesine neden olur. Başlıca değişiklikler, akciğerlerin gelişmesi ve solungaçların ve solungaç keselerinin kaybolması ve ön bacakların görünür kalmasıdır. Alt çene, etçil yetişkinin büyük çenesi haline gelir ve otçul kurbağa yavrusunun uzun spiral bağırsağı, bir yırtıcı hayvana özgü kısa bir bağırsakla değiştirilir. Sinir sistemi, işitme ve stereoskopik görme ve yeni hareket etme ve yeme yöntemleri için çok uygun hale geliyor. Gözler başın üzerinde yeniden konumlandırılır ve ilişkili göz kapakları ve bezler belirir. Kulak zarı, orta kulak ve iç kulak gelişir. Cilt kalınlaşır ve sertleşir, yanal çizgi kaybolur ve cilt bezleri ortaya çıkar. Son aşama, kuyruğun kaybolmasıdır, ancak daha sonra, uzuvların büyümesini hızlandırmak için kullanılan doku ile gerçekleşir. Anuranlar, yırtıcı hayvanlara karşı en duyarlı oldukları yer metamorfozlarıdır. Bunun nedeni, kurbağaların sadece kuyruklarını kaybetmiş olmaları ve uzuvlarının hareket için kullanılmaya başlamasıdır.

Yetişkinler

Metamorfozdan sonra genç bir Xenopus laevis .

Metamorfozdan sonra, genç yetişkinler yeni karasal yaşam alanlarına dağılır veya suda yaşamaya devam eder. Hemen hemen tüm anuranlar, yetişkin aşamasında etoburdur ve eklembacaklılar, annelidler, gastropodlar ve sümüklü böcekler gibi omurgasızlarla beslenirler . Daha büyük türlerin bazıları diğer kurbağaları, küçük memelileri ve balıkları yiyebilir. Bazı kurbağalar yapışkan dillerini hızlı bir şekilde av yakalamak için kullanırken, diğerleri yiyecekleri pençeleriyle ağızlarına iter. Ağaç kurbağası Xenohyla truncata, kısmen otçul olduğundan, diyetinin büyük oranda meyve içerdiği için bir istisnadır. Yetişkin kurbağaların kendileri çeşitli avcılar tarafından avlanır. Kuzey Leopar kurbağa ( Rana pipiens ) tarafından tüketilen; örneğin, balıkçıllar, şahin, balık, büyük salamanders, yılan, rakun, kokarca, mink, boğa kurbağa ve diğer hayvanlar.

Anuranları birincil avcılar olarak gösteren trofik bir piramit.

Anuranlar birincil avcılardır ve besin zincirinde önemli bir halkadır . Being heterothermic, onlar dinlenme biokütleye açıkken, metabolik süreçlere az enerji harcayarak onların yiyecek verimli kullanırlar. Kendileri ikincil yırtıcılar tarafından yenir ve omurgasızların ana karasal tüketicileridir, çoğu bitkilere yakalanırlar. Otobur popülasyonunu azaltarak bitki büyümesinde rol oynar ve ekosistemlerin dengesine katkıda bulunur.

Yabani anuraların uzun ömürlülüğü hakkında çok az şey bilinmektedir. Skeletochronology iskeletinden hayvanların yaş değerlendirilmesi için bir yöntemdir. Bu yöntem, ayak parmakları kışın daha yavaş büyüyen mevsimsel büyüme hatları sergileyen Sarı Bacaklı Dağ Kurbağası'nı ( Rana muscosa ) incelemek için kullanıldı . En yaşlı kurbağanın on çizgisi vardı, bu nedenle kurbağa yavrusu aşamasındaki dört yıl da dahil olmak üzere 14 yaşında olduğu tahmin ediliyordu. Esaret altında tutulan bazı hayvanlar, bir Ortak Kurbağa ( Bufo bufo ) için bir rekor olan 40 yıla kadar yaşadılar . Bufalo Kurbağası ( Bufo marinus ) 24 yıl esaret altında ve Bullfrog ( Rana catesbeiana ) 14 yıl yaşayabilir . Ilıman iklimlerdeki kurbağalar kış aylarında kış uykusuna yatarlar ve bu süre zarfında Ağaç Kurbağası ( Rana sylvatica ) da dahil olmak üzere dört türün donmaya dayanabildiği bilinmektedir .

Ebeveyn bakımı

Erkek ebe Alytes yumurtalı ( Alytes obstetricans )

Yavruların bakımı kurbağalarda yeterince çalışılmamış olsa da, yaklaşık% 20'si yavrularının geleceğiyle bir şekilde ilgilenebilir. Kurbağalarda ebeveyn bakımının evrimi, öncelikle içinde ürettikleri su kütlesinin büyüklüğüne bağlıdır. Küçük su çukurlarında üreyen türler, daha karmaşık ebeveynlik davranışlarına sahip olma eğilimindedir. Daha büyük su birikintilerindeki yumurta ve larvaların yoğun şekilde avlanması nedeniyle, çok sayıda tür yumurtalarını karaya bırakır. İki ebeveynden biri, hayatta kalmalarını sağlamak için belirli bir nem oranını koruyarak yumurtaların kurumamasını sağlamalıdır. Ek olarak, ebeveynler daha sonra yeni çıkan kurbağa yavrularının bir su noktasına taşınmasını sağlamalıdır.

Küçük su noktalarında avcılar çoğunlukla yoktur ve iribaşlar arasındaki rekabet, hayatta kalmalarının ana sınırıdır. Bazı kurbağa türleri, birkaç kurbağa yavrusu bırakmak için küçük fitotelmaları (suyla dolu yaprak dingilleri veya tahtada boşluk) kullanarak bu rekabetten kaçınırlar . Bu siteler kurbağa yavrularının rekabet etmemesine izin verirken, aynı zamanda ebeveynlerinin yardımı olmadan hayatta kalmaları için gerekli besinlerden de yoksundurlar. Bu stratejiyi benimseyen türler, iribaşlarını besin dolu ancak döllenmemiş yumurtalarla bırakır. Dişi Çilek Kurbağa ( Oophaga pumilio ) yumurtalarını yağmur ormanlarının zeminine bırakır. Erkek onları yırtıcılardan korur ve onları nemli tutmak için fosseptikten su getirir. Dişi, yumurtadan çıktıklarında, kurbağa yavrularını suyla dolu bir bromeliad veya benzeri bir sulama deliğine katılmak için sırtına alır ve her yere sadece bir yumurta bırakır. Onları düzenli olarak ziyaret eder ve kurbağa yavrusu metamorfoz aşamasına gelene kadar fitotelmaya bir veya iki döllenmemiş yumurta bırakarak onları besler. Oophaga granulifera, kurbağa yavrularıyla benzer şekilde ilgilenir.

Kurbağalarda çeşitli diğer ebeveyn bakımı türleri de görülebilir. Küçük erkek Colostethus subpunctatus, dişi tarafından bırakılan yumurtaları bir taşın veya bir tahta parçasının altında tutar. Yumurtalar çatladığında, kurbağa yavrularını sırtında geçici bir havuza taşır, burada bir veya birkaç kurbağa yavrusunu düşürmek için kısmen suya batırılır, başka bir su noktasına gitmeden ve operasyona yeniden başlar. Erkek Ebe Alyte ( Alytes kadın doğum uzmanı ), yumurtaları yanında, arka ayaklarına bağlı olarak taşır. Kendini düzenli olarak suya batırarak nemli tutar ve arka kısımlarını yükselterek aşırı ıslanmalarını önler. Üç ila altı hafta sonra, bir su birikintisine gider ve yumurtalar çatlar. Engystomops pustulosus, yumurtalarını yırtıcı hayvanlardan korumak için yosunlardan yapılmış yüzen bir yuva inşa eder. Bu köpük, protein ve lektinlerden yapılmıştır ve antimikrobiyal özelliklere sahip gibi görünmektedir. Birkaç çift kurbağa, önceden var olan bir saldan bu tür ortak bir yuva oluşturabilir. Yumurtalar ortaya serilir, ardından her biri köpükle kaplanmış alternatif köpük ve yumurta katmanları izler.

Bazı kurbağalar yavrularını kendi vücutlarında korurlar. Hem erkekler hem de dişiler Assa darlingtoni, yere bırakılan yumurtalarını korur. Erkek, yumurtadan çıktıktan sonra vücudunu çevreleyen jel ile yağlar ve kendisini yumurtadan çıkmış yumurta kütlesine batırır. Kurbağa yavruları daha sonra metamorfoza kadar gelişecekleri yan taraflarında bulunan deri ceplerine doğru hareket ederler. Avustralya'da bulunan ve muhtemelen bugün soyu tükenmiş olan Rheobatrachus cinsinin dişileri midelerinde gelişen döllenmiş yumurtaları yutarlar. Daha sonra yemek yemeyi ve mide suyu salgılamayı bırakırlar. Kurbağa yavruları yemek için yumurtaların sarısını kullanırlar. 6 veya 7 hafta sonra başkalaşmaya hazırdırlar. Anne ağzından kaçan küçük kurbağaları kusar. Dişi Rhinoderma darwinii gelen Şili onlar erkek tarafından tutulur, zemin üzerinde 40 kadar yumurta bırakır. Kurbağa yavruları yumurtadan çıkmaya hazır olduklarında, onları özellikle büyük ses kesesinde tutan erkek tarafından yutulurlar. Yumurta sarısına ek besinler içeren viskoz, köpüklü bir sıvıya daldırılırlar. Metamorfozdan önce 7-10 hafta orada kalırlar, ardından erkeğin ağzından çıkarlar.

Savunma

Ranitomeya taklitçisi, zehirli bir kurbağa.
Çilek Kurbağa avcılar için iğrenç birkaç alkaloidleri üretir.

Anuralıların birçok potansiyel yırtıcı hayvanı vardır ( semender gibi diğer amfibiler dahil ). İlk bakışta, anuranlar küçük boyutları, ince derileri ve diken, pençe veya diş gibi dişleri eksikliğiyle çaresiz görünürler. Birçoğu, belirli yırtıcılar tarafından görülmekten kaçınmak için kamuflaj kullanır (Çevresindekilere benzeyen benekli veya çizgili bir cilt, hayvanın algılanmasının zor olmasına izin verir, renge ve aynı zamanda ölü bir yaprak şekline sahip anuranlar vardır) . Bazı türler avcılardan kaçmak için genellikle suya doğru büyük sıçramalar yapabilirken, diğerleri başka savunma yöntemleri geliştirmiştir.

Birçok anurans derisi denilen zehirli maddeler içerir bufotoxins avcılara karşı onları yenmez olun. Kurbağaların ve bazı kurbağaların büyük zehir üreten bezleri, başlarının yanlarında gözlerin arkasında bulunan parotoid bezleri ve vücudun diğer bezleri vardır. Bezler ayrıca mukus ve hayvanları kayganlaştıran ve bu nedenle kavramayı zorlaştıran maddeler salgılar . Zehir veya kovucu moleküllerin zararlı etkileri hemen ortaya çıkarsa, avcı saldırganlığını durdurur ve anuran kaçabilir. Etkiler daha sonra olursa, avcı gelecekte bu türden kaçınmayı öğrenecektir. Zehirli kurbağalar, aposematizm olarak bilinen uyarlanabilir bir strateji olan parlak renklerle kendilerini süsleyerek toksisitelerini gösterirler . Bu özellikle Dendrobatidae ailesinin kurbağaları için geçerlidir. Genellikle kırmızı, turuncu veya sarı renktedir ve genellikle kontrast oluşturan siyah işaretler vardır. Allobates zaparo zehirli değildir, ancak avcılara karşı korunmak için menzilini paylaşan iki zehirli türün görünümünü taklit eder. Ateş Göbekli Ringer ( Bombina bombina ) gibi diğer türlerin vücutlarının altında caydırıcı renkleri vardır. Daha sonra saldırıya uğradıklarında midelerini göstermek için bir poz benimseyerek onları gösteriş yaparlar.

Savunma duruşunu benimseyen bir Ortak Kurbağa.

Dendrobatidae gibi bazı kurbağalar özellikle zehirlidir. Güney Amerika yerlileri, avlanmak için silahlarını örtmek için bu kurbağalardan zehiri çıkarır, ancak çok az tür bu şekilde kullanılabilecek kadar zehirlidir. Tropikal Amerika'dan en az iki toksik olmayan tür ( Pristimantis gaigei ve Lithodytes lineatus ), kendilerini korumak için Dendrobatidae'nin görünümünü taklit eder. Bazı kurbağalar zehirlerini yedikleri karıncalar ve diğer eklembacaklılardan alırlar. Pseudophryne Australia ( Pseudophryne doğruladı ve Pseudophryne pengilleyi ) gibi diğerleri alkaloidlerini kendileri sentezler. Anuranlar tarafından üretilen maddeler tahriş edici, halüsinojenik, nörotoksik, vazokonstriktif olabilir veya nöbetlere neden olabilir. Pek çok yırtıcı hayvan bu maddelerle yüksek derecede zehirlenmeye uyum sağlamıştır ve buna tahammül edebilir, ancak anuranları yakalayan erkekler de dahil olmak üzere diğer canlılar ciddi şekilde etkilenebilir.

Bazı anuranlar, avcılarına gözdağı vererek kendilerini savunurlar. Ortak Kurbağa ( Bufo bufo ) saldırıya uğradığında kendine özgü bir duruş benimser, vücudunu şişer ve başı eğik olarak ön ayakları üzerinde dik durur. Boğa Kurbağası ( Rana catesbeiana ), gözleri kapalı ve tehdit edildiğinde başı öne doğru eğilmiş bir şekilde yere çömelir. Böylelikle parotoid bezler en verimli konumlarında olurlar, sırtındaki diğer bezler toksik salgıları sızdırmaya başlar ve vücudunun en savunmasız kısımları korunur. Bazı kurbağalar avcıyı şaşırtmak için "çığlık atıyor". Gri Treefrog ( Hyla versicolor ) bazen anımsatır ağır bir gürültü üreten Büyük faresi Blarina brevicauda . Kurbağalar birçok avcı tarafından önlense de, Garter Snake ( Thamnophis sirtalis ) onları düzenli olarak tüketir. Genç Amerikan Kurbağaları ( Bufo americanus ) bu yılan tarafından yaklaşıldığında ölüleri oynarlar: uzanırlar ve hareketsiz kalırlar, genellikle başarılı bir taktik olan yılan, kurbağanın yanından onu fark etmeden geçer.

Coğrafi dağılım ve habitat

Altın Kurbağa ( Bufo periglenes ) - Son 1989'da görülen.

Anurlar, Antarktika hariç tüm kıtalarda bulunurlar, ancak çeşitli adalarda, özellikle de kıtalardan uzak olanlarda mevcut değildir. Birçok tür, iklim değişiklikleri veya denizin genişlikleri, sıradağlar, çöller, kesik ormanlar, yollar veya engeller oluşturan diğer insan yapıları gibi misafirperver olmayan bölgelerdeki değişiklikler nedeniyle sınırlı coğrafi alanlarla sınırlıdır.Bu hayvanlar için geçilmez. Genel olarak, tropikal bölgelerde Avrupa gibi ılıman bölgelere göre daha fazla çeşitlilikte anurans vardır. Bazı kurbağalar, çöller gibi kurak habitatlarda yeterli adaptasyonlarla yaşarlar. Bu nedenle, Avustralya cinsi Cyclorana'nın üyeleri, yer altı galerilerinde kuru dönemlerde yaz kalabilecekleri su geçirmez bir koza kazarlar . Yağmur yağdığında, hayvanlar geçici bir havuz bulur bulmaz ortaya çıkar ve çoğalır. Yumurtaların ve iribaşların gelişimi diğer türlere kıyasla çok hızlıdır, böylece üreme geçici havuz kurumadan sona erebilir. Bazı kurbağalar soğuk ortamlara adapte olmuştur. Ahşap Kurbağa ( Rana sylvatica kimin yaşam boyunca uzanır), Kutup Dairesi'nin, kışın toprağa bulaştığını. Vücudunun çoğu bu sırada donsa da, içlerindeki çok yüksek glikoz konsantrasyonu sayesinde hayati organlarını hasardan korur .

Taksonomi

Amfibi türlerinin yaklaşık% 88'i Anuralılar sırasına göre sınıflandırılmıştır. Bu sıra, Leptodactylidae (1.100 tür), Hylidae (800 tür) ve Ranidae (750 tür) olmak üzere 33 aileye ait yaklaşık 4.810 tür içerir . Anuranlar, tüm modern kurbağaları ve çeşitli fosil türlerini içerir. Yetişkin anurans özellikleri dokuz veya daha az Presakral vertebra, uzun içerir ilium öne doğru bir varlığını urostyle, bir kuyruk yokluğu, arka bacaklar, daha kısa ön uzuvları yarıçapı ve ulna. Gibi, birbirine kaynaşmış tibia ve fibula, uzatılmış ayak bileği kemikleri, prefrontal kemiğin olmaması, hyoid kemiğin varlığı, dişsiz alt çene, desteksiz dil, deri altında lenfatik boşluklar ve lense bağlı bir kas, lentis . Kurbağa yavrusu, anurans larvalarının nefes almak için benzersiz bir damgası vardır ve ağzında azgın bir gaga ve diş etleri bulunur.

Kurbağalar ve kurbağalar üç alt sınıfa ayrılır: Dört "ilkel" kurbağa ailesini içeren Archaeobatrachia ; o Mesobatrachia biraz daha "" "evrimleşmiş" kurbağa beş aile bulunuyor; ve dünya çapında mevcut en yaygın türler de dahil olmak üzere, "modern" anuranın diğer 24 ailesini içeren, açık farkla en yaygın olan Neobatrachia'nınki. Alttakım Neobatrachia kendisi iki üst-bölünmüştür Hyloidea ve Ranoidea . Bu sınıflandırma, omur sayısı, omuz kuşağının yapısı ve kurbağa yavrularının morfolojisi gibi morfolojik özelliklere dayanmaktadır . Bu sınıflandırma yaygın olarak kabul edilmekle birlikte, farklı anuralı aileleri arasındaki bağlantılar tartışmaya devam etmektedir.

Bazı anurans türleri genellikle melezleşir . Örneğin, Avrupa Yeşil Kurbağa ( Pelophylax kl. Esculentus ), Küçük Yeşil Kurbağa ( Pelophylax lessonae ) ve Kara başlı Kurbağa ( Pelophylax ridibundus ) arasında bir melezdir . Ateş Göbekli Ringer ( Bombina bombina ) ve Sarı Göbekli Ringer Bombina variegata da çok yakındır ve melezleşebilir. Melezler ebeveynlerinden daha az verimlidir ve çok yaygın oldukları bir melezleşme bölgesi vardır.

Ailelerin listesi

Dünya Amfibi Türlerine Göre (17 Eylül 2014) :

Evrimsel tarih

Üç ana amfibi grubu arasındaki kökenler ve evrimsel ilişkiler tartışmalıdır. Moleküler filojenisi analizine dayanan ribozomal DNA 2005 yılında gerçekleştirilen düşündürmektedir salamanderleri ve sesilyenler şu an birbirine daha yakın bunlar kuyruksuz ve bu tarihli üç grup ayrışma olan Paléozoïque veya erken Mesozoyikte ayrılmasından önce, Pangaea kıtada ve sarkopteryjilerden ayrılmalarından kısa bir süre sonra . Başka filogenetik moleküler analiz sonucuna lissamphibians ilk yaklaşık 330 milyon yıl önce ortaya çıktı ve anurans türediklerine hipotez olduğunu Temnospondyli en güvenilir teoridir. Neobatrachia Afrika ve Hindistan, Doğu Asya ve sesilyenler şu an tropik Pangea'nın salamanders gönderilmiş gibi görünen. Diğer araştırmacılar, bu teorinin ana noktalarını kabul etseler de, lizamfibiyenlerin ayrışmasının 300 milyon yıldan daha kısa bir süre önce Permiyen'de gerçekleştiğine ve bulgularla daha alakalı bir tarih olduğuna inanıyorlar . 2011 yılında soyu tükenmiş ve var olan taksonlar üzerinde morfolojileri ve moleküler analizleri açısından incelenen tamamlayıcı bir çalışma, Lissamphibia'nın monofiletik bir grup olduğu ve Temnospondyli'den ziyade Lepospondyli'ye yerleştirilmesi gerektiği sonucuna varmıştır . Çalışma, Lissamphibia'nın 290 ila 305 milyon yıl önce Carboniferous'un sonuna kadar ortaya çıkmadığını varsayıyor . Anurans arasındaki ayrım caudata en moleküler çalışmalar önermek çok sonraları daha 292 milyon yıl önce gerçekleştiği tahmin edilmektedir ve cecilies 239 milyon yıl önce ayrılmış olurdu. Yıl.

Çek Cumhuriyeti'nde bulunan fosilleşmiş kurbağa, muhtemelen Palaeobatrachus gigas .

2008 yılında, Gerobatrachus hottoni, bir temnospondyle hem kurbağa ve semender özelliklerini paylaşan keşfedildi Teksas . MÖ 290 milyon tarihlidir ve kurbağa ve semenderlerin ortak atasına yakın kayıp bir halka olarak kabul edilir; bu, kurbağa ve semenderlerin olduğundan daha yakından ilişkili olduğu ( Batrachia adı verilen bir küme oluşturduğu) genel kabul gören fikirle tutarlıdır cecilia. İlk bilinen Salientia (aşağıya bakınız), daha yakın kaybolmamış semender daha kaybolmamış kurbağalar için, olan Triadobatrachus massinoti erken yaşayan Triyas'ta içinde Madagaskar (yaklaşık 250 milyon yıl önce) ve parçaları Czatkobatrachus polonicus aynı anda yaşayan Polonya'da . Triadobatrachus'un kafatası, büyük göz çukurları olan geniş bir kurbağanınkine benziyor, ancak fosiller, daha fazla omurlu daha uzun bir gövde de dahil olmak üzere mevcut kurbağalardan açıkça farklı özelliklere sahip. Kuyruk, günümüz kurbağalarının kaynaşmış kuyruk kemiğinden farklı olan ayrı omurlara sahiptir. Tibia ve fibula da ayrıdır, bu nedenle Triadobatrachus muhtemelen iyi bir atlayıcı değildi.

Salientia (Latince (la) ( salio ), “zıplamak”), anuranlar sırasına göre modern kurbağalar ve onlarla yakından ilişkili fosillerden ( Triadobatrachus ve Czatkobatrachus gibi ) oluşan bir gruptur . Düzeni bu "proto-kurbağa" ana özellikleri Salientia 14 içerir Presakral vertebra (Modern kurbağa 8 veya 9) sahip olması, uzun iliumun düzeyinde ileri doğru bakan pelvis, bir varlığını parietal alt ve dişsiz çene. Tam anurans hattına yerleştirdiğimiz ilk kurbağa fosili, erken Jura'da yaşamış Prosalirus bitis'tir . Bu 1995 yılında keşfedildi Kayenta Oluşumunda içinde Arizona yapım ve erken Jura den (199.6 ve 175 milyon yıl MÖ arasında) tarihleri Prosalirus daha yeni bir grup Triadobatrachus . Bu soydan gelenler gibi, Prosalirus büyük ölçüde genişlemiş bacaklara sahip değildir, ancak modern kurbağalara özgü pelvik yapıya sahiptir. Triadobatrachus'un aksine, Prosalirus neredeyse tüm kuyruğunu kaybetti ve zıplamaya iyi adapte oldu.

Bilinen en eski gerçek kurbağa, Jurassic'in başlarında yaşayan Vieraella herbstii'dir . Bu hayvan sadece, yaklaşık 33 mm boyutunda olan tek bir hayvanın sırtının ve karnının fosilleşmiş izlenimlerinden bilinmektedir . Orta Jurassic Notobatrachus degiustoi daha gençtir ve 155 ila 170 milyon yıl öncesine aittir . Bu tür üzerinde görülen başlıca evrimler, vücudun kısalması ve kuyruğun kaybolmasıdır. Modern anuranların evriminin Jura döneminin sonunda sona erdiğine inanılıyor. O zamandan beri, kromozom sayısındaki değişiklikler, memelilerde kurbağalara göre yaklaşık 20 kat daha hızlı oldu, bu da türleşme olgusunun memelilerde daha hızlı olduğunu gösteriyor.

Antarktika hariç her kıtada kurbağa fosilleri bulundu, ancak biyocoğrafik kanıtlar, Antarktika'da iklimin daha sıcak olduğu daha erken bir dönemde yaşadıklarını gösteriyor.

Filogeni

Lissamphibians arasındaki yeri

Marjanovic & Laurin'e (2007) göre modern amfibi takımlarının filogeni:

Lissamphibia Şehir bulucu 4.svg
Arrowleft svg.svg Gymnophiona

Apoda (cecilias)


ParatoidiaŞehir bulucu 4.svg

Allocaudata


Batrachia Şehir bulucu 4.svg
Arrowleft svg.svg Caudata

Urodela (semenderler ...)


Arrowleft svg.svg Salientia

Anura (kurbağalar ve kurbağalar)





İç soyoluş

Pyron ve Wiens (2011) ve Frost ve ark. (2006) ve Heinicke vd. (2009) sınıf isimleri için:

Anura


Ascaphidae



Leiopelmatidae



Bombianura
Costata

Alytidae



Bombinatoridae



Pipanura
Xenoanura

Pipidae



Rhinophrynidae



Acosmanura
Anomocoela

Scaphiopodidae




Pelodytidae


Pelobatoidea

Megophryidae



Pelobatidae






Neobatraki







Anuralılar ve İnsan

Koruma durumu ve koruma

Güney Afrika'da yol levhası

2006 yılında, yaşam döngüleri boyunca suya bağımlı olan 4.035 amfibi türünden 1.356'sı (% 33.6) tehdit altında kabul edildi. Hatta bu rakamın küçümsenmesi bile olabilir çünkü 1427 kişi koruma önlemi statüsünü oluşturmak için yeterli unsurlara sahip değildir. Anuranların popülasyonları 1950'lerden bu yana keskin bir şekilde azaldı. Türlerin üçte birinden fazlasının neslinin tükenme tehdidi altında olduğu düşünülüyor ve 120'den fazla türün 1980'lerden bu yana neslinin tükendiği görülüyor. Bu nesli tükenmiş türler arasında özellikle Avustralya'nın Rheobatrachus'u ve Golden Toad Kosta Rika. İkincisinin ortadan kaybolması, Monteverde Bulut Ormanı Koruma Alanı'nda yaşadığı ve 1987'de bu bölgede bulunan diğer 20 yaban mersini türü gibi bir nüfus çöküşüne uğradığı için bilim adamları için özel bir önem taşıyor. Normalin ötesinde bu nüfus çöküşü, ormansızlaşma gibi insan faaliyetleriyle doğrudan bağlantılı olamaz. Diğer yerlerde, habitat kaybı, kirlilik, iklim değişikliği, artan UV radyasyonu ve yerel türlerle yırtıcı veya rakip türlerin ortaya çıkmasıyla anuran popülasyonlarındaki düşüşün ana nedenidir . 2006 yılında yapılan bir Kanada araştırması, artan karayolu trafiğinin habitat kaybından daha önemli bir düşüş nedeni olduğunu tahmin ediyor. Chytridiomycosis ve ranavirüs gibi ortaya çıkan bulaşıcı hastalıklar da bazı popülasyonları mahvediyor .

Bazı uzmanlar, anuranlar da dahil olmak üzere amfibilerin, besin zincirindeki ara konumları, geçirgen derileri ve hem suda hem de karasal yaşamları nedeniyle bir ekosistemin sağlığının çok iyi göstergeleri olduğuna inanıyor. Dahası, suda yaşayan yumurtalar ve larvaları olan türlerin, larva aşaması olmayan doğrudan bir gelişmeye sahip olanlara göre azalmaya daha yatkın olduğu görülmektedir.

Kurbağalardaki mutasyonlar 1990'lardan beri artmıştır, bu deformiteler eksik veya fazladan bacakları içerir. Havuzların yüzeyinde yumurtlamayı etkileyebilecek artmış ultraviyole radyasyonu, suyun pestisitler ve gübrelerle kirlenmesi ve trematod Ribeiroia ondatrae gibi parazitlerin varlığı gibi çeşitli nedenler tanımlanmış veya mümkün olduğu düşünülmektedir . Muhtemelen bunların tümü karmaşık bir şekilde hayvanları strese sokarak onları hastalıklara ve parazit saldırılarına karşı daha savunmasız hale getirmektedir. Malformasyonlar, hayvanların hareketliliğini sınırlar ve bu nedenle yetişkinliğe ulaşmada zorluk yaşar. Bu hayvanları parazite eden trematodların döngüsü karmaşık olduğundan ve ara konakçı olarak Planorbidae ailesinin salyangozlarını ve kuşları içerdiğinden, kuşlar tarafından yakalanan kurbağa sayısının artırılması, diğer kurbağaların parazitlenme olasılığını artırabilir .

Nadir durumlarda, esir yetiştirme programları başarıyla uygulanmıştır. 2007 yılında, probiyotik bir bakteri uygulamasının, chytridiomycosis'i durdurduğu bulundu. Panama Amfibi Kurtarma ve Koruma Projesi adlı güncel bir proje, bu keşfin ardından doğu Panama'da bu hastalık tarafından tehdit edilen türleri kurtarmak ve probiyotik tedavi konusundaki araştırmaları ilerletmek için geliştirildi. Hayvanat Bahçeleri ve Akvaryumlar Dünya Birliği bu hayvanları tehdit koruma konularına dikkat çekmek için "Kurbağa Yılı" 2008 ilan etti.

Buffalo Toad ( Bufo marinus ) Güney ve Orta Amerika, yerli ve kolayca diğer ortamlara adapte bir türdür. 1930'larda, ekili alanlardaki zararlıları düzenlemek için Porto Riko ve diğer çeşitli Karayip adalarına tanıtıldı . 1935 yılında 3000 Buffalo Karakurbağalar salındı şeker kamışı tarlaları arasında Queensland gibi zararlı haşerelerin kontrolü için, Avustralya Dermolepida albohirtum baston ciddi hasara yol larva olan,. İlk sonuçlar olumludur, ancak daha sonra kurbağanın geliştiği ve yerel ekosistemin dengesini bozduğu anlaşılır. Serbestçe çoğalırlar, çoğalırlar ve yerel kurbağalarla rekabet ederler, arıları ve diğer zararsız omurgasızları yerler. Bu yeni habitatta çok az yırtıcı hayvan var ve onları tüketmeye çalışan evcil hayvanları, etobur kuşları ve memelileri zehirliyorlar. Bu ülkelerin birçoğunda artık istilacı bir zararlı türü olarak kabul ediliyor ve bilim adamları popülasyonunu kontrol etmenin bir yolunu arıyorlar.

Diyetteki Anuralılar

Haikou, Hainan eyaleti, Çin'deki bir pazarda taze kurbağa eti .
Pişmiş kurbağalar, Jianyang, Fujian, Çin.

Kurbağa bacakları dünyanın çeşitli yerlerinde insanlar tarafından tüketilmektedir. Küçük vahşi popülasyonlardan geliyorlardı, ancak aşırı sömürü bu kaynağın tükenmesine neden oldu. Bu nedenle kurbağa yetiştiriciliği ve bu konuda bir dünya pazarı gelişmiştir. Ana ithalatçı ülkeler Fransa, Belçika, Lüksemburg ve Amerika Birleşik Devletleri iken, ihracatçı ülkeler Endonezya ve Çin'dir . Her yıl, çoğunlukla Çin'de üretilen 1.200 ila 2.400 ton Bullfrog ( Rana catesbeiana ) dünya pazarında satılıyor.

Ancak kurbağa yemek risk oluşturabilir. Biyolojik olarak birikmiş çevresel toksinlere veya radyonüklitlere sahip olabilirler ( örneğin Çernobil felaketinden sonra ). Bazı türlerin toksin üreten derileri vardır. Leopar kurbağa gelen Gölü Saint-Pierre ( Kanada ) içerdiği tespit edilmiştir PCB ve Mirex (ama miktarlarda şimdiye kadar tüketiciler için tehlikeli olmadığı kabul). Kurbağalar çeşitli patojenleri bulaştırabilir . Diğer hayvanlarla birlikte, insanlarda nadir görülen ancak bir sorun oluşturabilen endemik suşlar da dahil olmak üzere (ciltte ve bağırsaklarda) salmonella rezervuarlarından biri olarak kabul edilirler . Bu tür aynı zamanda kümeslerde ve büyükbaş ve kümes hayvanı çiftliklerinden ve atık su arıtma tesislerinden gelen atık sularda da bulunur. Bu atıklar sulak alanları kirletebilir ve bu tür türlerden amfibi rezervuarları oluşturabilir.

Kurbağalar ayrıca kırmızı bacak hastalığından sorumlu olan Aeromonas hydrophila gibi bakterileri de taşırlar ; semptomları cilt ülseri, karın şişmesi, arka bacaklarda kızarıklık ve alt karın. Bu bakteri, insanlarda gastroenterit ve cilt yarası enfeksiyonlarından sorumludur .

Bilim tarafından kullanın

Kurbağalar bazen liselerde ve üniversitelerde anatomi dersinde diseksiyon için kullanılırlar, genellikle belirli organları daha iyi görmek için renkli maddeler enjekte edildikten sonra. Bu uygulama artan refah endişeleri ile azalma eğilimindedir ve artık diseksiyonlar için “sanal kurbağalar” mevcuttur.

Kurbağalar bilim tarihi boyunca sıklıkla hayvan deneylerinde kullanılmıştır. Biyolog XVIII inci yüzyılın Luigi Galvani arasındaki bağlantıyı keşfetti elektrik ve sinir sistemi kurbağalar üzerindeki çalışmalar vasıtasıyla. 1852'de HF Stannius, ventrikül ve atriyumun birbirinden bağımsız ve farklı hızlarda attığını göstermek için Stannius ligasyonu adı verilen bir prosedürde bir kurbağanın kalbini kullandı . Xenopus pürüzsüz ( Xenopus laevis ) yaygın ilk yarısında laboratuvarlarda kullanılan XX inci gebelik testi ulaşmak için yüzyıl. İngiliz zoolog Lancelot Hogben'in gözlemlediği gibi, hamile bir kadından alınan idrar örneği, dişi kurbağaya enjekte edilerek gerçekten de onun yumurtlamasına neden oluyor . Bunun nedeni, hamileliği sırasında bir kadının idrarında büyük miktarlarda bulunan koryonik gonadotropin hormonu . 1952'de Robert Briggs ve Thomas J. King, somatik hücrelerden bir kurbağa klonladı . Aynı teknik daha sonra Dolly koyunlarını yaratmak için kullanıldı ve deneyleri, üstün bir hayvan için ilk başarılı nükleer nakil oldu.

Kurbağalar, klonlama ve diğer embriyoloji dallarında araştırma yapmak için kullanılır . Diğer yöntemler artık hamilelik testleri gerçekleştirmek için kullanılabilir olmasına rağmen, biyologlar kullanmaya devam Xenopus bir şekilde model organizma içinde gelişim biyolojisi onun embriyolar büyük ve sap, kolayca elde edilebilir kolaydır çünkü onlar laboratuarda arkadan kolaydır. Bununla birlikte, Xenopus laevis'in yerini giderek daha küçük olan ve X. laevis için bir veya iki yıl yerine beş ayda cinsel olgunluğa ulaşma avantajına sahip olan Xenopus tropicalis adlı kurbağa almıştır, bu da nesiller arasındaki değişiklikleri incelemeyi kolaylaştırır. X. tropicalis'in genomu dizilenmiştir.

Anuranlar tarafından üretilen toksinler olağanüstü çeşitlilikte olduğundan, onları "doğal eczane" olarak gören biyokimyacılar için büyük ilgi görüyorlar. Epibatidin alkaloid daha analjezik 200 kat daha güçlü, morfin Dendrobatidae bir türlerde bulunan, örneğin bir,. Kurbağaların derisinde izole edilen diğer maddeler HIV enfeksiyonlarına karşı direnç sağlayabilir . Dendrobatidae, terapötik potansiyellerini değerlendirmek için araştırma konusudur.

Toksik salgıların kullanımı

Korkunç filobat ( Phyllobates terribilis )

Uzun zamandır Kolomb öncesi Mezoamerikalıların bufalo kurbağasının toksik salgılarını halüsinojen olarak kullandıkları düşünülüyordu, ancak daha çok Bufo alvarius tarafından üretilen maddeleri kullanmışlardı . Bunlar, günümüzde narkotik olarak kullanılan zihin değiştiren bir ilaç olan bufotenin'i (5-MeO-DMT) içerir . Genellikle ciltteki salgılar kurutulur ve içilirdi. Kurbağayı yalarken yasadışı uyuşturucu kullanımı medya tarafından bildirildi, ancak bu bir şehir efsanesi olabilir .

Derisinden dışkıların korkunç phyllobate ( Phyllobates terribilis ) geleneksel olarak av için kullanılan zehir oklarına halkı tarafından kullanılmıştır. Merminin ucu bir kurbağanın arkasına sürüldü ve ardından ok bir üfleme borusuyla fırlatıldı . İki toksik alkaloid olan batrakotoksin ve homobatrakotoksinin kombinasyonu son derece güçlüdür ve bir kurbağa 22.000 fareyi öldürmeye yetecek kadar zehir sağlayabilir. Diğer iki tür, altın bantlı Phyllobates ( Phyllobates aurotaenia ) ve çift rekli Phyllobates ( Phyllobates bicolor ), aynı şekilde kullanılmıştır. Bununla birlikte, daha az toksiktirler ve korkunç Phyllobat'tan daha az miktarda bulunurlar. Bu kurbağalar, bir çubuğun ucuna saplandı ve okları örtmek için olabildiğince fazla zehir çıkarmak için bir etkiyle ısıtıldı.

Popüler kültürde Anuralılar

Moche Kurbağa, 200 . AD, Larco Müzesi, Lima, Peru.

Kurbağalar ve kurbağalar folklor, masal ve popüler kültürde önemli bir yere sahiptir . Çirkin ve garip olarak tasvir edilme eğilimindedirler, ancak gizli yetenekleri vardır. King Frog veya Henry of Iron, Michigan J. Frog veya Kermit the Frog gibi birçok örnek var . Karikatür Bir Kurbağa Akşam ait Warner Brothers sadece dans ve zaman kapsülü açar yıkım işçisi için şarkı ama kamu hiçbir şey yapmaz olacak Michigan J. Frog, düzenledi. Kurbağa Kral, Grimm Kardeşler tarafından prensesin altın topunu kurtardıktan sonra yakışıklı bir prense dönüşen ve onu sarayına kadar takip eden bir kurbağayı anlatan bir masaldır . Kurbağa Kermit, açık bir şekilde arkadaş canlısı ve çok yetenekli olduğu The Muppet Show ve 1 Susam Sokağı'nda ( Susam Sokağı ) vicdanlı ve disiplinli bir karakterdir .

Kurbağaların daha uğursuz bir ünü vardır. Avrupa folklorunda cadılarla ilişkilendirilirler ve büyülü güçlere sahip olduklarına inanılırdı. Derilerindeki toksik salgılar kötü iksirlerde kullanıldı, ancak aynı zamanda insan ve hayvan rahatsızlıkları için sihirli ilaçlar yaratmak için de kullanıldı. Şeytanla ilişkilendirildiler; içinde Kayıp Cennet tarafından John Milton, Şeytan de Havva'nın kulağına zehir soluyan kurbağa şeklinde temsil edilir. In İncil, ikinci Mısır on belalardan bu amfibi binlerce arazi işgal olduğunu. Bu olayı inceleyen bilim adamlarına göre, olay bir kuraklıkla veya Nil sularının zehirlenmesiyle açıklanabilir. Nitekim stresli durumlarda, bu hayvanlar çevrelerinden daha hızlı kaçmak için gelişimlerini hızlandırabilirler, dolayısıyla sayılarında bir patlama olur.

Moche, antik insanlar Peru, hayvanları tapan ve kurbağalar genellikle kendi sanatta temsil edilmiştir. In Panama, yerel bir efsane iyi talihi bulundu herkese gelirdi o var altın kurbağa . Bazıları, bu kurbağalardan biri öldüğünde, bunun Huaca olarak bilinen altın bir tılsıma dönüşeceğine inanıyordu . Bugün, türlerin vahşi doğada tükenmesine rağmen, Panama'nın altın kurbağaları önemli bir kültürel sembol olmaya devam ediyor ve Kuna halkı tarafından yapılan dekoratif kumaş molalar üzerinde tasvir ediliyor .

Orijinal yayın

  • Fischer von Waldheim, 1813: Zoognosia tabulis synopticis illustrata: in usum praelectionum Academiae imperialis medico-chirugicae mosquensis edita, cilt. 1 ( tam metin ).

Ekler

Kaynakça

  • (tr) Ellin Beltz, Kurbağalar: Olağanüstü Dünyalarının İçinde, Ateşböceği Kitapları,( ISBN 1-55297-869-9 )
  • (en) HG Cogger, RG Zweifel ve D. Kirschner, Encyclopedia of Reptiles & Amphibians Second Edition, Fog City Press,( ISBN 1-877019-69-0 )
  • (tr) R. Estes ve OA Reig. , " Kurbağaların erken fosil kayıtları: kanıtların gözden geçirilmesi. », Anurans'ın Evrimsel Biyolojisi: Temel Sorunlar Üzerine Çağdaş Araştırma, Columbia Üniversitesi, Missouri Press,, s. 11–63.
  • (en) Carmela Gissi, Diego San Mauro, Graziano Pesole ve Rafael Zardoya, " Mitokondriyal Filogeni, Anura (Amfibi): Amino asit ve nükleotid karakterleri kullanılarak uyumlu filogenetik yeniden yapılanma üzerine bir vaka çalışması ", Gene, cilt. 366, n o 2, s. 228–237 ( PMID 16307849, DOI 10.1016 / j.gene.2005.07.034 )
  • (en) J. A Holman, Kuzey Amerika Fosil Kurbağaları ve Kurbağaları, Indiana University Press,( ISBN 0-253-34280-5 )
  • (tr) Diego San Mauro, Miguel Vences, Marina Alcobendas, Rafael Zardoya ve Axel Meyer, " Yaşayan amfibilerin ilk çeşitlendirilmesi Pangaea'nın dağılmasından önce geldi ", American Naturalist, cilt. 165, n o 5,, s. 590–599 ( PMID 15795855, DOI 10.1086 / 429523, çevrimiçi okuyun )
  • Françoise Serre-Collet, Sürüngenlerin ve amfibilerin izinde: Yılanlar, kurbağalar, kertenkeleler ..., onları nasıl tanıyacaklarını biliyorlar, Dunod, coll. "Doğa aşığı",, 192 p. ( ISBN 9782100593859 )
  • (tr) Robert C. Stebbins ve Nathan W. Cohen, A Natural History of Amphibians, Princeton University Press,( ISBN 0-691-03281-5 )
  • (tr) MJ Tyler, Australian Frogs A Natural History, Reed Books,( ISBN 0-7301-0468-0 )

Dış bağlantılar

Notlar ve referanslar

  1. Daniel Richard Andrew Beaumont, Pierre Cassier, Hayvan Biyolojisi - kordalıların - 9 th edition: Omurgalı Karşılaştırmalı Anatomisi: Omurgalı Karşılaştırmalı Anatomi, Dunod, coll. " Yaşam Bilimleri ",, 688 sayfa s. ( Mayıs ISBN 978-2-10-054131-7 ).
  2. " Anoure ", Ulusal Metinsel ve Sözcüksel Kaynaklar Merkezi ( 28 Ekim 2014'te erişildi ) .
  3. Bir ve b (in) David C. Cannatella, " Salientia " üzerine Tree of Life Web Projesi, ( 7 Ağustos 2012'de erişildi )
  4. (en) D. Badger ve J. Netherton, Frogs, Airlife Publishing,( ISBN 978-1-85310-740-5 ), s. 19.
  5. Bir ve b (in) Sergius L. Kuzmin, " Bombina bombina " üzerine AmphibiaWeb, Berkeley, California Üniversitesi,( 15 Haziran 2012'de erişildi ) .
  6. (in) K Dudaklar, F. Solis R. Ibáñez, C Jaramillo ve Q Fuenmayor, " Atelopus zeteki " ile türü tehdit IUCN Red List. Sürüm 2012.1, ( 2 Ağustos 2012'de erişildi ) .
  7. a b c d e f and g Marie Élodie Clément, amfibilerin bulaşıcı ve parazitik hastalıkları, Maison Alfort veterinerlik okulu, Veterinerlik tezi,( çevrimiçi okuyun ), s. 4-13
  8. a ve b " Anoures ", Encyclopédie Larousse, Larousse, 1971-1976, s. 805 ( çevrimiçi okuyun )
  9. a ve b (en) F. Flam, " En erken gerçek kurbağayı bulmak, paleontologların kurbağanın atlama yeteneğini nasıl geliştirdiğini anlamalarına yardımcı olacaktır ", Knight Ridder / Tribune News Service, HighBeam Research, ( 10 Haziran 2012'de erişildi )
  10. a b and c (en) Maurice Burton, The Observer's Book of British Wild Animals, Frederick Warne & Co,( ISBN 978-0-7232-1503-5 ), s. 204-209
  11. (in) RA Relyea, " Böcek öldürücülerin ve herbisitlerin sucul toplulukların biyoçeşitliliği ve üretkenliği üzerindeki etkisi ", Ekolojik Uygulamalar, cilt. 15, n o 2, s. 618-627 ( DOI 10.1890 / 03-5342 )
  12. (inç) RA Relyea, " Roundup'ın ölümcül etkisi suda yaşayan ve karasal amfibilerdir ", Ekolojik Uygulamalar, cilt. 15, n, o, 4,, s. 1118–1124 ( DOI 10.1890 / 04-1291 )
  13. (inç) TB Hayes, A. Collins, Bay Lee, Bay Mendoza, N. Noriega, AA Stuart ve A. Vonk, " Ekolojik olarak uygun düşük dozlarda herbisit atrazine maruz kaldıktan sonra Hermafroditik, demaskülinize kurbağalar ", Bildiriler Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi, cilt. 99, n o 8,, s. 5476–5480 ( PMID 11960004, PMCID 122794, DOI 10.1073 / pnas.082121499 )
  14. (inç) PTJ Johnson, JM Chase, KL Dosch, RB Hartson, JA Gross, DJ Larson, Dr Sutherland ve SR Carpenter, " Sucul ötrofikasyon amfibilerde patojenik enfeksiyonu teşvik eder ", Birleşik Devletler Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri Amerika, cilt. 104, n o 40,, s. 15781–15786 ( PMID 17893332, PMCID 2000446, DOI 10.1073 / pnas.0707763104 )
  15. (in) " Dünyanın En Küçük Omurgalı Olduğu İddia Edilen Küçük kurbağa ", The Guardian, ( çevrimiçi okuyun, 28 Eylül 2012'de danışıldı )
  16. AFP, " Dünyadaki en küçük omurgalı ... bir kurbağa ", Le Point, ( 30 Haziran 2015'te erişildi )
  17. (in) RP Levine JA Monroy ve EL Brainerd, " Kuzey leopar kurbağası, Rana pipiens'de göz retraksiyonunun yutma performansına katkısı ", Journal of Experimental Biology, cilt. 207, n o Pt 8,, s. 1361–1368 ( PMID 15010487, DOI 10.1242 / jeb.00885 )
  18. a b and c (en) Frederick Harvey Pough, Robin M. Andrews, John E. Cadle, Martha L. Crump, Alan H. Savitsky ve Kentwood D. Wells, Herpetology: Third Edition, Benjamin Cummings,( ISBN 0-13-100849-8 )
  19. Bir ve b " Amfibi ", Jussieu Üniversitesi (erişilen 1 st Temmuz 2015 )
  20. a ve b (in) Kevin Minott, " Kurbağalar nasıl atlar? ", National Geographic,( 10 Haziran 2012'de erişildi )
  21. a b c d e et f (en) P. Tesler, " İnanılmaz uyarlanabilir kurbağa ", Exploratorium: Bilim, sanat ve insan algısı müzesi,( 4 Haziran 2012'de erişildi )
  22. (in) L. Vincent, " Litoria caerulea ", James Cook Üniversitesi,( 3 Ağustos 2012'de erişildi )
  23. (inç) SB Emerson ve D. Diehl, " Ayak yastığı morfolojisi ve kurbağalarda yapışma mekanizmaları ", Biological Journal of the Linnean Society, cilt. 13, n o 3,, s. 199–216 ( DOI 10.1111 / j.1095-8312.1980.tb00082.x )
  24. (in) MB Harvey, AJ Pemberton ve EN Smith, " Sumatra ve Java'dan yeni ve az bilinen paraşütle atlama kurbağaları (Rhacophoridae: Rhacophorus ) ", Herpetological Monographs, cilt. 16,, s. 46–92 ( DOI 10.1655 / 0733-1347 (2002) 016 [0046: NAPKPF] 2.0.CO; 2 )
  25. (in) " Couch's spadefoot ( Scaphiopus couchi ) ", Arizona-Sonora Desert Museum ( 3 Ağustos 2012'de erişildi )
  26. (içinde) Bay Walker, " Bacaksız kurbağaların gizemi çözüldü ", BBC News, ( çevrimiçi okuyun )
  27. Daniel Richard Andrew Beaumont, Pierre Cassier, Hayvan Biyolojisi - kordalıların - 9 th edition: Omurgalı Karşılaştırmalı Anatomisi: Omurgalı Karşılaştırmalı Anatomi, Dunod, coll. " Yaşam Bilimleri ",, 688 s. ( ISBN 978-2-10-054131-7 ), s. 527
  28. Stebbins ve Cohen, s. 10-14
  29. (tr) SW Frost, " Kurbağalarda beslenme ve küflenme üzerine notlar ", The American Naturalist, cilt. 66, n o 707,, s. 530–540 ( DOI 10.1086 / 280458, 2456779 )
  30. a ve b (in) D. Badger ve J. Netherton, Frogs, Airlife Publishing,( ISBN 978-1-85310-740-5 ), s. 27
  31. (in) İK Smyth, Amfibi ve Onların Ways, Macmillan( Mayıs ISBN 978-0-02-612190-3 )
  32. (in) MC Dickerson, The Frog Book: North American Frogs and Toads, Dover Publications,( Mayıs ISBN 978-0-486-21973-8 )
  33. (tr) DC Blackburn, " kıllı kurbağa ", AmphibiaWeb,( 18 Ağustos 2012'de erişildi )
  34. (inç) WH Wente ve JB Phillips, " Sabit yeşil ve kahverengi renk morfları ve Pasifik ağaç kurbağası Hyla regilla'nın yeni bir renk değiştiren morfu ", The American Naturalist, cilt. 162, n, o, 4,, s. 461–473 ( PMID 14582008, DOI 10.1086 / 378253, 10.1086 / 378253 )
  35. (inç) John Kimball, " Omurgalı Akciğerler: Akciğerler Kurbağa ", Kimball Biyoloji Sayfaları, (erişim tarihi 9 Temmuz 2012 )
  36. (in) Adam Boisvert, " Bornean flat-headed frog ", AmphibiaWeb, Berkeley, University of California,(erişim tarihi 9 Temmuz 2012 )
  37. " Akciğerleri olmayan bir kurbağanın keşfi " ( ArşivWikiwixArchive.isNe yapmalı? ), Bilim ve gelecek,(erişim tarihi 13 Kasım 2013 )
  38. a ve b (in) John Kimball, " Hayvan Dolaşım Sistemleri: Üç Oda: Kurbağa ve Kertenkele ", Kimball'un Biyoloji Sayfaları, (erişim tarihi 9 Temmuz 2012 )
  39. Peter H. Raven, Kenneth A. Mason, Jonathan B. Losos ve Susan S. Singer, General Biology, De Boeck Superior,, 1406 s. ( ISBN 9782804163051 ), s. 1024
  40. (inç) Deborah Lee, " Telmatobius culeus ", AmphibiaWeb, Berkeley, Kaliforniya Üniversitesi,(erişim tarihi 9 Temmuz 2012 )
  41. (inç) " Kurbağa Sindirim Sistemi ", TutorVista.com,( 4 Ağustos 2012'de erişildi )
  42. a ve b (in) RL Dorit, WF Walker ve RD Barnes, Zoology, Saunders College Publishing,( ISBN 0-03-030504-7 ), s. 849
  43. a b c d e ve f (en) " Kurbağanın dahili sistemleri ", TutorVista.com,( 4 Haziran 2012'de erişildi )
  44. (inç) Dorota, " Bir kurbağa döngüsünün yaşamı ", Frogland, ( 4 Ağustos 2012'de erişildi )
  45. (in) David M. Sever ve Nancy L. Staub, " Amfibilerde hormonlar, seks yardımcı yapıları ve ikincil cinsel özellikler ", Hormones and Reproduction of Omurgalılar - Cilt 2: Amphibians ( 4 Ağustos 2012'de erişildi ), s. 83–98
  46. (inç) Michel Laurin ve Jacques A. Gauthier, " Amniota ", Hayat Ağacı Web Projesi( 4 Ağustos 2012'de erişildi )
  47. a ve b (içinde) Ian P. Howard ve Brian J. Rogers, Binocular Vision and Stereopsis, Oxford University Press,( ISBN 0195084764, çevrimiçi okuyun ), s. 651
  48. a b and c (en) David Badger ve John Netherton, Frogs, Airlife Publishing Ltd,( ISBN 1-85310-740-9 ), s. 31–35
  49. (inç) WRA Muntz, Kurbağalarda Vizyon, San Francisco, WH Freeman al. "Scientific American Offprints",, 10 p. ( OCLC 15304238 )
  50. a ve b (in) David Badger ve John Netherton, Frogs, Airlife Publishing,( ISBN 1-85310-740-9 ), s. 38
  51. a ve b Stebbins ve Cohen, s. 67-69
  52. (in) Cecilia E. Armstrong ve William M. Roberts, " Kurbağa keseli saç hücrelerinin elektriksel özellikleri: enzimatik ayrışma ile bozulma ", Journal of Neuroscience, cilt. 18, n o 8,, s. 2962–2973 ( PMID 9526013, çevrimiçi okuyun )
  53. (in) " Bullfrog ", Ohio Department of Natural Resources ( 19 Haziran 2012'de erişildi )
  54. (inç) Gary Nafis " Ascaphus truei : Kıyı Kuyruklu Kurbağa ", California Herps,(erişim tarihi: 19 Haziran 2012 )
  55. (in) Debjani Roy, " Amfibilerde iletişim sinyalleri ve cinsel seçilim ", Current Science, Cilt. 72,, s. 923–927 ( çevrimiçi okuyun [PDF] )
  56. (in) HC Gerhardt, " Kurbağalarda ve kurbağalarda seslendirmenin evrimi ", Annual Review of Ecology and Systematics, Cilt. 25,, s. 293–324 ( DOI 10.1146 / annurev.es.25.110194.001453 )
  57. a b c ve d (en) David Badger ve John Netherton, Frogs, Airlife Publishing Ltd,( ISBN 1-85310-740-9 ), s. 39–44
  58. (tr) Bill Jr. Hilton, Jug-o-Rum: Call of the Amorous Bullfrog, cilt. 1, Hilton Pond Center for Piedmont Natural History, coll. "Piedmont Doğa Uzmanı",
  59. (in) Pat Nash, " RRRRRRRRiveting Ağacı Kurbağalar Yaşam " üzerine beachwatchers.wsu.edu, ( 4 Ağustos 2012'de erişildi )
  60. (in) Aristophanes, " The Frogs ", records.viu.ca'da (erişim tarihi 19 Haziran 2012 )
  61. (içinde) Rick Emmer, " Kurbağalar kışı nasıl atlatır ? Neden donarak ölmüyorlar? ", Scientific American, ( çevrimiçi okuyun, 15 Haziran 2012'de danışıldı )
  62. (in) Sara M. Kayes, Rebecca L. Cramp ve Craig E. Franklin, " Cyclorana alboguttata'da Aestivation Sırasında Metabolik Depresyon ", Karşılaştırmalı Biyokimya ve Fizyoloji - Bölüm A: Moleküler ve Bütünleştirici Fizyoloji, cilt. 154, n o 4,, s. 557-563 ( DOI 10.1016 / j.cbpa.2009.09.001 )
  63. (in) NJ Hudson, SA Lehnert, AB Ingham, B. Symonds, CE Franklin ve GS Harper, " Kurbağanın doğum yıllarından alınan dersler: kas proteininden korunma DESPITE açlık ve kullanılmama ", American Journal of Physiology, Cilt. 290, n o 3,, R836 - R843 ( PMID 16239372, DOI 10.1152 / ajpregu.00380.2005 )
  64. (içinde) " En iyi 10 en iyi atlama hayvanı ", Scienceray ( 11 Haziran 2012'de erişildi )
  65. (in) RS James ve RS Wilson, " Patlayıcı atlama: Avustralya kurbağalarının aşırı morfolojik ve fizyolojik Uzmanlıkları roketi ( Litoria nasuta ) ", Fizyolojik ve Biyokimyasal Zooloji, cilt. 81 n o 2,, s. 176-185 ( PMID 18190283, DOI 10.1086 / 525290 )
  66. (in) S. Nauwelaerts, J. Schollier ve P. Aerts, " Kurbağaların sudan nasıl atladığına dair fonksiyonel bir analiz ", Biological Journal of the Linnean Society, cilt. 83, n o 3,, s. 413-420 ( DOI 10.1111 / j.1095-8312.2004.00403.x )
  67. a ve b (in) David Badger ve John Netherton, Frogs, Airlife Publishing,( ISBN 1-85310-740-9 ), s. 51
  68. (in) HC Astley ve TJ Roberts, " Omurgalı bir mancınık için kanıt: plantaris tendonundaki elastik enerji depolaması Kurbağa atlama sırasında ", Biology Letters, cilt. 8, n o 3,, s. 386–389 ( PMID 22090204, PMCID 3367733, DOI 10.1098 / rsbl.2011.0982 )
  69. (in) J. Scott, " Çekirge sıçrayışı: entegre bir laboratuvar araştırması ", Fizyoloji Eğitiminde Gelişmeler, cilt. 29, n o 1,, s. 21–26 ( PMID 15718379, DOI 10.1152 / advan.00037.2004 )
  70. a b ve c (in) " Anura ", Encyclopædia Britannica Online ( 12 Haziran 2012'de erişildi )
  71. (in) HS Fitch, " Yakalı kertenkele ( ortak yakalı kertenkele ) üzerine ekolojik bir çalışma ", Kansas Üniversitesi Yayınları, Doğa Tarihi Müzesi, cilt. 8,, s. 213–274
  72. (içinde) Bay Walton ve BD Anderson, " Kanatlı kurbağasında ( Bufo fowleri woodhousei ) aerobik tuzlu hareketin maliyeti ", Journal of Experimental Biology, cilt. 136,, s. 273–288 ( PMID 3404074, çevrimiçi okuma )
  73. (in) BİR Ahn, E. Furrow ve AA Biewener, " Yürüyüş ve kırmızı bacaklı kurbağa çalışan çalışan, Kassina maculata ", Journal of Experimental Biology, vol. 207, n o Pt 3,, s. 399–410 ( PMID 14691087, DOI 10.1242 / jeb.00761 )
  74. (inç) Bay Pickersgill, A. Schiøtz, K. Howell ve L. Minter, " Kassina maculata ", IUCN Tehdit Altındaki Türlerin Kırmızı Listesi, ( 11 Haziran 2012'de erişildi )
  75. a ve b (in) " Pipidae ", AmphibiaWeb, University of California, Berkeley (erişim tarihi 14 Haziran 2012 )
  76. ^ A ve b (en) WE Duellman ve GR Zug, " Anura: From kurbağa yavrusu to adult ", Encyclopædia Britannica ( 13 Temmuz 2012'de erişildi )
  77. (in) C. Radhakrishnan ve KC Gopi, " Nasikabatrachus sahyadrensis Biju & Bossuyt'un (Amphibia: Anura: Nasikabatrachidae) dağıtım aralığının Batı Ghats boyunca genişletilmesi, icts biyonomiklerine dair bazı bilgilerle ", Current Science, Cilt. 92, n o 2, s. 213-216 ( ISSN 0011-3891, çevrimiçi okuma )
  78. a ve b (in) Eugenia Farrar ve Jane Hey, " Spea bombifrons ", AmphibiaWeb, University of California, Berkeley ( 16 Haziran 2012'de erişildi )
  79. (in) " American spadefoot toad ", AmphibiaWeb, University of California, Berkeley ( 16 Haziran 2012'de erişildi )
  80. (in) Dale Roberts ve Jean-Marc Hero, " batı benekli kurbağa ", türü tehdit IUCN Kırmızı Liste,( 16 Haziran 2012'de erişildi )
  81. (in) Mark STANISZEWSKI, " Madagascan Burrowing Kurbağalar: Genus Scaphiophryne (Boulenger, 1882) ", üzerinde amphibian.co.uk, ( 16 Haziran 2012'de erişildi )
  82. (in) Mr. Venesci, CJ Raxworthy, RA Nussbaum ve F. Glaw, " Madagaskar'dan mermer kurbağaların Scaphiophryne marmorata kompleksinin yeni bir türün tanımı dahil bir revizyonu ", Herpetological Journal, cilt. 13,, s. 69–79 ( çevrimiçi okuyun )
  83. (inç) W. Federle, WJP Barnes, W. Baumgartner, P. Drechsler ve JM Smith, " Islak ama kaygan değil: ağaç kurbağası yapışkan parmak pedlerinde sınır sürtünmesi ", Journal of the Royal Society Interface, cilt. 3, n o 10,, s. 689–697 ( DOI 10.1098 / rsif.2006.0135 )
  84. (inç) Doris Mabel Cochran, Dünyanın Yaşayan Amfibileri, Doubleday,( ISBN 978-0-241-90338-4, çevrimiçi okuyun ), s. 112
  85. (in) " Phyllomedusa aye-aye ", AmphibiaWeb ( 14 Haziran 2012'de erişildi )
  86. (içinde) Sharon B. Emerson ve MAR Koehl, " Yeni bir lokomotor türü" uçan kurbağaların " Evrimindeki davranışsal ve morfolojik değişikliklerin etkileşimi, Evolution, cilt 44, n o 8,, s. 1931–1946 ( DOI 10.2307 / 2409604, 2409604 )
  87. (in) Güneşli Şah ve Rachna Tiwari, " Rhacophorus nigropalmatus ", AmphibiaWeb, Berkeley, California Üniversitesi,( 11 Haziran 2012'de erişildi )
  88. (in) " Wallace's Flying Frog Rhacophorus nigropalmatus " National Geographic: Animals ( 5 Haziran 2012'de erişildi )
  89. a b c d e f ve g Stebbins ve Cohen, s. 154-162
  90. (içinde) NB Davies ve TR Halliday, " Bufo bufo kurbağasıyla mücadelede derin hırsızlar ve değerlendirme ", Nature, cilt. 274, n o 5672,, s. 683–685 ( DOI 10.1038 / 274683a0 )
  91. (in) David R. Long, " Batı Teksas'tan dişi Scaphiopus multiplicatus'ta enerji ve üreme ", Journal of Herpetology, Cilt. 23, n o 2, s. 176–179 ( DOI 10.2307 / 1564026, 1564026 )
  92. (in) Alan Channing ve Kim M. Howell, Amphibians of East Africa, Comstock Publishing,( ISBN 0-8014-4374-1 ), s. 104–117
  93. (inç) L. Sandberger, A. Hillers, J. Doumbia, NS. Loua, C. Brede ve MO. Rödel, " Liberya Nimba kurbağasının yeniden keşfi, Nimbaphrynoides liberiensis (Xavier, 1978) (Amphibia: Anura: Bufonidae) ve taksonomik durumunun yeniden değerlendirilmesi ", Zootaxa, Magnolia Press, cilt. 4355,, s. 56–68 ( ISSN 1175-5334, çevrimiçi okuyun )
  94. (in) Perry W. Gilbert, " Ambystoma maculatum yumurtaları üzerine gözlemler, özellikle yumurta zarflarında bulunan yeşil alglere atıfta bulunuyor ", Ecology, cilt. 23, n o 2, s. 215–227 ( DOI 10.2307 / 1931088, 1931088 )
  95. (in) Bruce Waldman ve Michael J. Ryan, " Ağaç kurbağalarında ortak yumurta kütlesi birikiminin termal avantajları ( Rana sylvatica ) ", Journal of Herpetology, Cilt. 17, n o 1,, s. 70–72 ( DOI 10.2307 / 1563783, 1563783 )
  96. (in) Alberto R. Estrada ve S. Blair Hedges, " Tetrapodlarda alt boyut sınırında: Küba'dan yeni bir küçük kurbağa (Leptodactylidae: Eleutherodactylus) ", Copeia, cilt. 1996, n o 4,, s. 852–859 ( DOI 10.2307 / 1447647, 1447647 )
  97. (in) Kellie Whittaker ve Peera Chantasirivisal, " Leptodactylus pentadactylus ", AmphibiaWeb, Berkeley, California Üniversitesi,(erişim tarihi 19 Temmuz 2012 )
  98. (in) Kellie Whittaker, " Agalychnis callidryas ", AmphibiaWeb, Berkeley, Kaliforniya Üniversitesi,(erişim tarihi 19 Temmuz 2012 )
  99. (inç) KM Warkentin, " Kuluçka çağında adaptif plastisite: avlanma riskinin değiş tokuşuna bir yanıt ", Proceedings of the National Academy of Sciences, cilt. 92, n o 8,, s. 3507–3510 ( DOI 10.1073 / pnas.92.8.3507 )
  100. a b c d ve e Stebbins ve Cohen, s. 179-194
  101. (in) Deepthi D. Wickramasinghe, Kerri L. Oseen ve Richard J. Wassersug, " Yarı-Karasal iribaşlar Diyet ve intestinal Morfolojisi ontojenik değişiklikler nannophrys ceylonensis (dicroglossidae) ", Copeia, vol. 2007, n o 4,, s. 1012–1018 ( 25140719 )
  102. (inç) Peter Janzen, " nannophrys ceylonensis ", AmphibiaWeb, Kaliforniya Üniversitesi, Berkeley,(erişim tarihi 20 Temmuz 2012 )
  103. (in) " Kurbağa Yavrusu Lokomosyonu: Büyük ölçüde Omurgasız Bir Omurgada Eksenel Hareket ve Kuyruk Fonksiyonları " ( ArşivWikiwixArchive.isNe yapmalı? ), İntl-icb.oxfordjournals.org'da (erişim tarihi 6 Kasım 2013) )
  104. (içinde) Martha L. Crump, " Genç iribaşların yamyamlığı: başka bir metamorfoz tehlikesi ", Copeia, Amerikan İhtiyologlar ve Herpetologlar Derneği, cilt. 4, n O, 4,, s. 1007–1009 ( DOI 10.2307 / 1445301, 1445301 )
  105. Stebbins ve Cohen, s. 173-175
  106. (in) Boris Ivan Balinsky, " Animal development: Metamorphosis ", Encyclopedia Britannica ( 10 Ağustos 2012'de erişildi )
  107. Serre-Collet 2013, s. 49
  108. (inç) Alexis C. Christmas, Hao Yuan Guo Mark Mandica ve David L. Hu, " Kurbağalar avı yakalamak için bir dil ve viskoelastik Newton olmayan tükürük kullanır ", Royal Society Interface Dergisi, cilt. 14, n o 127,, s. 20160764 ( ISSN 1742-5689 ve 1742-5662, PMID 28148766, DOI 10.1098 / rsif.2016.0764, çevrimiçi okundu, 5 Şubat 2017'de danışıldı )
  109. (in) HR Da Silva ve XC De Britto Pereira, " Meyve yiyen kurbağalar ne kadar meyve yer? Xenohyla truncata (Lissamphibia: Anura: Hylidae) diyetine ilişkin bir araştırma, Journal of Zoology, cilt. 270, n, o, 4,, s. 692–698 ( DOI 10.1111 / j.1469-7998.2006.00192.x )
  110. (in) Donna Graham, " Northern leopard frog ( Rana pipiens ) ", An Educator's Guide to South Dakota's Natural Resources ( 4 Ağustos 2012'de erişildi )
  111. (içinde) Stuart L. Pimm, " Gıda ağlarının yapısı ", Teorik Popülasyon Biyolojisi, cilt. 16, n o 2, s. 144–158 ( PMID 538731, DOI 10.1016 / 0040-5809 (79) 90010-8, çevrimiçi okuma )
  112. (in) KR Matthews ve C. Miaud, " Sierra Nevada, California'daki sarı bacaklı dağ kurbağası Rana muscosa'nın yaş yapısı, büyümesi ve uzun ömürlülüğünün iskeletokronolojik bir çalışması ", Copeia, cilt. 2007, n o 4,, s. 986–993 ( ISSN 0045-8511, DOI 10.1643 / 0045-8511 (2007) 7 [986: ASSOTA] 2.0.CO; 2, çevrimiçi okuyun )
  113. (içinde) Frank Slavens ve Kate Slavens, " Frog and Toad index ", Longevity ( 4 Temmuz 2012'de erişildi )
  114. (inç) KB Storey, " Donmuş durumda yaşam: sürüngenlerde ve amfibilerde doğal donma toleransı için uyarlanabilir stratejiler ", American Journal of Physiology, Cilt. 258, n o 3 Pt 2,, s. 559–568 ( PMID 2180324 )
  115. (in) ML Crump, " Amfibiler Arasında Ebeveyn Bakımı ", Davranış Çalışmasındaki Gelişmeler, Davranış Çalışmasındaki gelişmeler, cilt. 25,, s. 109–144 ( ISBN 978-0-12-004525-9, DOI 10.1016 / S0065-3454 (08) 60331-9 )
  116. a b ve c (en) JL Brown, V. Morales ve K. Summers, " Önemli bir ekolojik özellik, bir amfibide iki ebeveynli bakımın ve tek eşliliğin evrimine yol açtı ", American Naturalist, cilt. 175, n o 4,, s. 436–446 ( PMID 20180700, DOI 10.1086 / 650727 )
  117. (in) Jennifer A. Sheridan ve Joanne F. Ocock, " Chiromantis hansenae'de (Anura: Rhacophoridae) ebeveyn bakımı ", Copeia, cilt. 2008 n O, 4,, s. 733–736 ( DOI 10.1643 / CH-07-225 )
  118. (in) JL Brown, V. Morales ve K. Summers, " Ebeveyn bakımı, habitat seçimi ve larva yaşam öyküsündeki farklılık Perulu zehirli kurbağaların iki türünü ortaya çıkarır: An Experimental analysis ", Journal of Evolutionary Biology, cilt. 21, n o 6, 2008a, s. 1534–1543 ( PMID 18811668, DOI 10.1111 / j.1420-9101.2008.01609.x )
  119. (in) T. Grant, DR Frost, JP Caldwell, R. Gagliardo, CFB Haddad, PJR Kok, DB Means, BP Noonan, WE Schargel ve W. Wheeler, " Dart-zehirli kurbağaların ve akrabalarının filogenetik sistematiği (Amphibia, Athesphatanura, Dendrobatidae), Amerikan Doğa Tarihi Müzesi Bülteni, cilt. 299,, s. 1–262 ( ISSN 0003-0090, DOI 10.1206 / 0003-0090 (2006) 299 [1: PSODFA] 2.0.CO; 2 )
  120. (in) René van Wijngaarden ve Federico Bolaños, " Dendrobates granuliferus'ta (Anura: Dendrobatidae) ebeveyn bakımı, kurbağa yavrusunun açıklaması ", Journal of Herpetology, Cilt. 26, n o 1,, s. 102–105 ( DOI 10.2307 / 1565037, 1565037 )
  121. (in) Maria Claudia Fandiño Horst Lüddecke ve Adolfo Amézquita, " erkek Colostethus subpunctatus'un (Anura: Dendrobatidae) seslendirilmesi ve larva nakli ", Amphibia-Reptilia, cilt. 18, n o 1,, s. 39-48 ( DOI 10,1163 / 156853897X00297 )
  122. (in) " Common ewife toad, Alytes obstetricans ", Repties and Amphibians of France ( 30 Temmuz 2012'de erişildi )
  123. (in) " Proteins of Frog foam nests ", University of Glasgow ( 24 Ağustos 2012'de erişildi )
  124. (içinde) Laura Dalgetty ve Malcolm W. Kennedy, " Köpük-túngara köpüklü köpük yuva mimarisi ve üç aşamalı inşa sürecinden bir ev inşa etmek ", Biology Letters, cilt. 6, n o 3,, s. 293–296 ( PMID 20106853, PMCID 2880057, DOI 10.1098 / rsbl.2009.0934 )
  125. (inç) " Assa darlingtoni ", Frogs Australia Network, (erişim tarihi 5 Ağustos 2012 )
  126. (in) E. Semeyn, " Rheobatrachus silus ", Animal Diversity Web, Michigan Üniversitesi Zooloji Müzesi,(erişim tarihi 5 Ağustos 2012 )
  127. (inç) Fran Sandmeier, " Darwin'in Kurbağası ", AmphibiaWeb, (erişim tarihi 5 Ağustos 2012 )
  128. (in) Henry M. Wilbur, Peter J. Morin ve Reid N. Harris, " Yırtıcı Salamander'e Anuran Tepkileri ", BioScience, Oxford University Press On the American Institute of Biological Sciences, cilt. 34, n, o, 4,, s. 257 ( DOI 10.2307 / 1309466, çevrimiçi okuyun )
  129. (in) George T. Barthalmus ve William J. Zielinski, " Xenopus cilt mukusu, yılanlardan kaçmayı teşvik eden oral diskinezileri indükler ", Pharmacology Biochemistry and Behavior, Cilt. 30, n, o, 4,, s. 957–959 ( PMID 3227042, DOI 10.1016 / 0091-3057 (88) 90126-8 )
  130. (in) Catherine R. Darst ve Molly E. Cummings, " Yırtıcı hayvanın öğrenmesi Zehirli kurbağalarda daha az toksik bir modelin taklidinin iyilikleri ", Nature, cilt. 440, n o 7081,, s. 208–211 ( PMID 16525472, DOI 10.1038 / nature04297 )
  131. (inç) CW Myers ve JW Daly, " Dart-zehirli kurbağalar ", Scientific American, Cilt. 248, n o 2, s. 120–133 ( PMID 6836257, DOI 10.1038 / bilimselamerican0283-120 )
  132. (en) JM Savage, The Amphibians and Reptiles of Costa Rica, University of Chicago Press,( ISBN 0-916984-16-8 )
  133. (in) WE Duellman, " Amazon Ekvador'daki Ekvator herpetofaunasının Biyolojisi ", Kansas Üniversitesi Doğa Tarihi Müzesi Çeşitli Yayınları, Cilt. 65,
  134. (in) RA Saporito, HM Garraffo, MA Donnelly, G Edwards, JT Longino ve JW Daly, " formicinae karıncalar: dendrobatid zehirli kurbağaların pumiliotoksin alkaloidleri için bir eklembacaklı kaynağı ", Proceedings of the National Academy of Sciences, cilt. 101, n o 21,, s. 8045–8050 ( PMID 15128938, PMCID 419554, DOI 10.1073 / pnas.0402365101 )
  135. (in) BP Smith, J. Tyler, T. Kaneko, HM Garraffo, TF Spande ve JW Daly, " Avustralya kurbağa miyobatraşidi ( Pseudophryne ) tarafından alkaloid psödofiraminin biyosentezi ve diyet pumiliotoksinlerinin sekestrasyonu için kanıt ", Journal of Natural Ürünler, cilt. 65, n, o, 4,, s. 439–47 ( PMID 11975476, DOI 10.1021 / np010506a )
  136. (in) T. Grant, " Poison Dart Frog Vivarium ", American Museum of Natural History ( 7 Temmuz 2012'de erişildi )
  137. (in) Nicholas Arnold ve Denys OVENDEN, Sürüngenler ve İngiltere ve Avrupa Amfibi Harper Collins Publishers,( ISBN 0-00-219964-5 ), s. 73–74
  138. (in) Floyd E. Hayes, " Yakın zamanda metamorfize uğramış kara kurbağalarının antipredatör davranışı ( Bufo has. Americanus ) Jartiyer yılanlarla ( Thamnophis s. Sirtalis ) karşılaşmalar sırasında ", Copeia, American Society of Ichthyologists and Herpetologists, cilt. 1989 n o 4,, s. 1011–1015 ( DOI 10.2307 / 1445987, 1445987 )
  139. (in) " Freaky Frogs ", National Geographic Explorer ( 13 Temmuz 2012'de erişildi )
  140. (in) Vance Ferrell, " Coğrafi Dağılım ", Encyclopedia Evolution, Volume 3, Evolution Facts,(erişim tarihi 13 Temmuz 2012 )
  141. (in) Paddy Ryan, " Story Frogs ", The Encyclopedia of New Zealand, (erişim tarihi 20 Ağustos 2012 )
  142. (içinde) Chris Dahl, Vojtech Novotny, Jiri Moravec ve Stephen J. Richards, " Yeni Gine, Amazon ve Avrupa ormanlarındaki kurbağaların beta çeşitliliği: tropikal ve ılıman toplulukların zıtlığı ", Journal of Biogeography, Cilt. 36, n o 5,, s. 896–904 ( DOI 10.1111 / j.1365-2699.2008.02042.x )
  143. (inç) " Cyclorana platycephala ", Frogs Australia Network,(erişim tarihi 20 Temmuz 2012 )
  144. (in) Guillaume Lecointre ve Hervé Le Guyader, yaşam filogenetik sınıflandırma, Belin,, 512 p.
  145. a ve b (en) David Cannatella, " Anura ", Hayat Ağacı web projesi,( 8 Ağustos 2012'de erişildi )
  146. (in) LS Ford ve DC Cannatella, " Kurbağaların başlıca türleri ", Herpetological Monographs, cilt. 7,, s. 94–117 ( DOI 10.2307 / 1466954, 1466954 )
  147. (in) J. Faivovich, CFB Haddad, PCA Garcia, DR Frost, JA Campbell ve WC Wheeler, " Hylinae'ye özel referansla Hylidae kurbağa ailesinin sistematik incelemesi: Filogenetik analiz ve revizyon ", Amerikan Müzesi Bülteni Natural History, cilt. 294,, s. 1–240 ( DOI 10.1206 / 0003-0090 (2005) 294 [0001: SROTFF] 2.0.CO; 2 )
  148. (in) SL Kuzmin, " pelophylax esculentus " üzerine amphibiaweb.org, ( 12 Ekim 2012'de erişildi )
  149. (in) S. Köhler, " Romanya'daki Bombina hibrit alanında kısmi üreme izolasyonu için mekanizmalar ", tez üzerine, (erişim tarihi 5 Haziran 2012 )
  150. ^ Amphibian Species of the World, erişim tarihi 17 Eylül 2014
  151. (içinde) Diego San Mauro Miguel Vences, Marina Alcobendas, Rafael Zardoya ve Axel Meyer, " Yaşayan amfibilerin ilk çeşitlendirilmesi Pangaea'nın dağılmasından önce geldi ", The American Naturalist, cilt. 165, n o 5,, s. 590-599 ( PMID 15795855, DOI 10.1086 / 429523, 429523 )
  152. (içinde) Zhang Peng, Zhou Hui, Chen Yue Qin, Liu Yi Fei ve Liang-Hu Qu, " yaşayan amfibilerin kökeni ve filogenisine ilişkin Mitogenomik görünüm ", Sistematik Biyoloji, cilt. 54, n o 3,, s. 391-400 ( DOI 10.1080 / 10635150590945278 )
  153. (in) David Marjanović ve Michel Laurin, " Fosiller, moleküller, ıraksama zamanları ve lizamfibilerin Kökeni ", Sistematik Biyoloji, cilt. 56, n o 3,, s. 369-388 ( DOI 10.1080 / 10635150701397635 )
  154. (inç) R. Alexander Pyron, "Son takson olarak fosilleri kullanarak ve lissamphibia kökenlerini kullanarak diverjans zamanı tahminleri ", Systematic Biology, cilt. 60, n, o, 4,, s. 466–481 ( DOI 10.1093 / sysbio / syr047 )
  155. (inç) Anne Casselman, " " Kurbağa-amander "fosil amfibi eksik halka olabilir ", National Geographic News,(erişim tarihi 5 Temmuz 2012 )
  156. (içinde) Jason S. Anderson, Robert R. Reisz, Diane Scott, Nadia B. Fröbisch S. ve Stuart Sumida, " Texas'ın Erken Permiyeninden ve kurbağaların ve semenderlerin kökeni'nden bir kök batrachian ", Nature, cilt. 453, n o 7194,, s. 515–518 ( PMID 18497824, DOI 10.1038 / nature06865 )
  157. a ve b (en) David Cannatella, " Triadobatrachus massinoti ", Tree of Life üzerine, ( 26 Haziran 2008'de erişildi )
  158. (in) Z. Roček, Amphibian Biology: Paleontology: The Evolutionary History of Amphibians, cilt. 4, Surrey Beatty & Sons,( ISBN 0-949324-87-6, çevrimiçi okuyun ), bölüm. 14 ("Mesozoyik Amfibiler"), s. 1295–1331
  159. (in) DB Weishampel, P. Dodson ve Osmólska H., (ed.) (Ed.) Dinozor dağıtımı (Early Jurassic, Kuzey Amerika): The Dinosauria (2. baskı), University of California Press,( ISBN 978-0-520-24209-8 ), s. 530–532
  160. (in) Neil H. Shubin ve Farish A. Jenkins, " An Early Jurassic jumping frog ", Nature, cilt. 377, n o 6544,, s. 49–52 ( DOI 10.1038 / 377049a0 )
  161. (in) J.Foster, Jurassic West: The dinosaurs of the Morrison Formation and Their World, Indiana University Press,( ISBN 0-253-34870-6 ) , "Anura (Kurbağalar)", s. 135–136
  162. (in) AC Wilson, VM Sarich ve LR Maxson, " Evrimde gen yeniden düzenlemesinin önemi: kromozomal, protein ve anatomik Evrim oranları üzerine yapılan çalışmalardan kanıtlar ", Proceedings of the National Academy of Sciences, cilt. 71, n o 8,, s. 3028–3030 ( DOI 10.1073 / pnas.71.8.3028, çevrimiçi okuyun )
  163. (içinde) SE Evans, EH Jones ve DW Krause, " Madagaskar'ın Geç Kretase'sinden Güney Amerika yakınlıklarına sahip dev bir kurbağa ", Proceedings of the National Academy of Sciences, cilt. 105, n o 8,, s. 2951–2956 ( PMID 18287076, PMCID 2268566, DOI 10.1073 / pnas.0707599105 )
  164. Marjanović, D. & Laurin, M. (2007) Fosiller, Moleküller, Iraksama Zamanları ve Lissamfibilerin Kökeni [1] . Systematic Biology 56, 369-388.
  165. (in) R. Alexander Pyron ve John J. Wiens, " 2800'den fazla türü içeren geniş ölçekli bir Amfibia soyoluşu ve mevcut kurbağaların, semenderlerin ve körlerin gözden geçirilmiş bir sınıflandırması ", Molecular Phylogenetics and Evolution, cilt. 61, n o 2, s. 543–583 ( PMID 21723399, DOI 10.1016 / j.ympev.2011.06.012, çevrimiçi okuyun )
  166. (inç) DR Frost, T. Grant, JN Faivovich, HR Bain, A. Haas, CLFB Haddad, RO De Sá, A. Channing, Mr. Wilkinson, SC Donnellan, CJ Raxworthy, JA Campbell, BL Blotto, P. Moler, RC Drewes, RA Nussbaum, JD Lynch, DM Green ve WC Wheeler, " Amfibi Yaşam Ağacı ", Amerikan Doğa Tarihi Müzesi Bülteni, cilt. 297,, s. 1–291 ( DOI 10.1206 / 0003-0090 (2006) 297 [0001: TATOL] 2.0.CO; 2 )
  167. (in) Heinicke MP Duellman, WE, Trueb, L. Means, DB, MacCulloch, RD and Hedges, SB, " Güney Amerika'dan yeni bir aile kurbağası (Anura: Terrarana) ve Gelişen moleküler filogeniyle ortaya çıkan genişletilmiş bir canlı küme ", Zootaxa, cilt. 2211,, s. 1–35 ( çevrimiçi okuyun )
  168. (en) JM Hoekstra, JL Molnar, Bay Jennings, C. Revenga, MD Spalding, TM Boucher, JC Robertson, TJ Heibel ve K. Ellison, " Tatlı Su Ekolojik Bölgesi Tarafından Küresel Olarak Tehdit Altındaki Amfibi Türlerinin Sayısı ", The Atlas of Global Koruma: Değişiklikler, Zorluklar ve Fark Yaratma Fırsatları. , Doğa Korunması,(erişim tarihi 5 Eylül 2012 )
  169. (inç) SN Stuart, Song, NA Cox, BE Young, ASL Rodrigues, DL Fischman ve RW Waller, " Dünya çapında amfibi yok oluşlarının durumu ve eğilimleri ve Düşüşler ", Science, cilt. 306, n o 5702,, s. 1783–1786 ( PMID 15486254, DOI 10.1126 / science.1103538 )
  170. (inç) J. Alan Pounds, PL Michael Fogden, Jay M. Savage ve George C. Gorman, " Amfibi Düşüşler için boş modellerin testleri tropikal dağdı ", Koruma Biyolojisi, cilt. 11, n o 6,, s. 1307–1322 ( DOI 10.1046 / j.1523-1739.1997.95485.x )
  171. (inç) " Dünya Çapında Amfibi Düşüyor: Sorun ne kadar büyük, nedenleri nelerdir ve ne yapılabilir? », AmphibiaWeb,( 15 Ekim 2012'de erişildi )
  172. (inç) " Kurbağa nüfusu çoğunlukla trafik nedeniyle azaldı ", New Scientist, ( çevrimiçi okuyun, 13 Temmuz 2012'de danışıldı )
  173. (inç) MJ Voordouw, D. Adama, B. Houston ve P. Govindarajulu, " Kuzey leopar kurbağalarının nesli tükenmekte olan bir popülasyonunda patojenik chytrid mantarının prevalansı, Batrachochytrium dendrobatidis, Rana pipiens ", BMC Ecology, cilt. 10, n o 6,( DOI 10.1186 / 1472-6785-10-6 )
  174. (in) Elizabeth M. Harp ve James W. Petranka, " Ağaç kurbağalarındaki ranavirüsler ( Rana sylvatica ): Potansiyel bulaşma kaynakları ve havuzlarda giriş ", Journal of Wildlife Diseases, cilt. 42, n o 2, s. 307–318 ( PMID 16870853 )
  175. (in) Kathryn Phillips, Kaybolan Kurbağaları İzleme, Penguin Books,( ISBN 0-14-024646-0 )
  176. (içinde) Karen R. Lips, " Tropikal dağ amfibi faunasının düşüşü ", Koruma Biyolojisi, cilt. 12,, s. 106–117 ( DOI 10.1111 / j.1523-1739.1998.96359.x, 2387466 )
  177. (inç) Andrew R. Blaustein ve Pieter TJ Johnson, " Deforme amfibilerin karmaşıklığı ", Frontiers in Ecology and the Environment, Cilt. 1, n o 2, s. 87-94 ( DOI 10,1890 / 1540-9295 (2003) 001 [0087: TCODA] 2.0.CO, 2, Online okuma )
  178. (inç) JG Burkhart, G. Ankley H. Bell, H. Carpenter, D. Fort, D. Gardiner, H. Gardner, R. Hale, JC Helgen, P. Jepson, D. Johnson, Mr Lannoo, D. Lee J. Lary, R. Levey, J. Magner, C. Meteyer, MD Shelby ve G. Lucier, çevre sağlığı açısından hatalı oluşturulmuş kurbağalar etkilerini değerlendirmek için Stratejiler, çevre Sağlığı Perspektifler, vol. 108, n o 1,, s. 83–90 ( PMID 10620528, PMCID 1637865, DOI 10.2307 / 3454299, 3454299 )
  179. (inç) Richard Black, " Londra Hayvanat Bahçesi için yeni kurbağa merkezi ", BBC News, ( çevrimiçi okuyun, 3 Kasım 2008'de danışıldı )
  180. (in) " Southern Corroboree Frog için ulusal kurtarma planı (Pseudophryne doğrulandı): 5. Önceki kurtarma eylemi ", Environment.gov.au ( 3 Kasım 2008'de erişildi )
  181. (in) " Bakteriler küresel amfibi katilini savuşturmada umut veriyor ", Physorg.com,( 3 Kasım 2008'de erişildi )
  182. (inç) " Kurbağa öldüren mantarla savaşmak için lancé projesi ", The Guardian 12 Mayıs, 12 Mayıs 2009 (erişim tarihi 19 Temmuz 2009 )
  183. (in) " Panama Amphibian Rescue and Conservation Project ", amphibianrescue.org'da ( 15 Ekim 2012'de erişildi )
  184. (in) " 2008: Yıl kurbağa " üzerine bgci.org, (erişim tarihi 13 Temmuz 2012 )
  185. (inç) Michael J. Tyler, Australian Frogs, Penguin Books,( ISBN 0-670-90123-7 ), s. 111
  186. (in) Elizabeth Cameron, " Cane toad ", Avustralya Müzesi,(erişim tarihi 12 Eylül 2012 )
  187. Bir ve b (in) IG Warkentin, D. Bickford, NS Sodhi ve JA Corey, " tükenmeye kurbağaları Yeme ", Conservation Biology, vol. 23, n, o, 4,, s. 1056–1059 ( PMID 19210303, DOI 10.1111 / j.1523-1739.2008.01165.x )
  188. (in) " Kültürlü Su Türleri Bilgi Programı: Rana catesbeiana ", FAO Balıkçılık ve Su Ürünleri Bölümü ( 5 Temmuz 2012'de erişildi )
  189. C. Mammina, L. Cannova, S. Carfì Pavia ve A Nastasi, " Güney İtalya'da Salmonella enterica serotip Cerro'nun endemik varlığı ", Euro Surveill, cilt. 5, n o 7,, s. 84-86
  190. ^ Cl. Richard, " Aeromonas hydrophila Hakkında ", Tıp ve Bulaşıcı Hastalıklar, cilt. 18, n o 2, s. 92
  191. (in) " California Okulları Diseksiyonları Durdurmak İçin Öncü Yarışıyor ", Animal Welfare Institute, ( çevrimiçi okuyun, 17 Haziran 2012'de erişildi )
  192. (in) David Ames Wells, Ortak şeyler bilimi: fizik biliminin ilk ilkelerinin tanıdık bir açıklaması. Okullar, aileler ve genç öğrenciler için, ( çevrimiçi okuyun ), s. 290
  193. (inç) " stannius ligasyonu ", Biyoloji çevrimiçi, (erişim tarihi 5 Ağustos 2012 )
  194. (in) S. Sarkar, " Lancelot Hogben, 1895-1975 ", Genetics, cilt. 142, n o 3,, s. 655–660 ( PMID 8849876, PMCID 1207007 )
  195. (in) Christen Brownlee, " Nuclear Transfer: Bringing in the Clones ", Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (erişim tarihi 21 Ekim 2012 )
  196. (in) L. Browder ve L. Iten, " Xenopus as a Model System in Developmental Biology ", Dynamic Development, University of Calgary( 17 Haziran 2012'de erişildi )
  197. (in) S. Klein, " Bir genetik model olarak Xenopus tropicalis potansiyelinin geliştirilmesi ", Trans-NIH Çalışma Grubu Xenopus ( 9 Mart 2006'da erişildi )
  198. (in) " Xenopus tropicalis ", Joint Genome Institute ( 13 Temmuz 2012'de erişildi )
  199. (in) SE Vancompernolle, RJ Taylor, K. Oswald-Richter, J. Jiang, BE Youree JH Bowie, J. Tyler, Bay Conlon, D. Wade, C Aiken TS Dermody VN Kewalramani Rollins- Smith ve D. Unutmaz, " Amfibi derisinden antimikrobiyal peptitler, insan immün yetmezlik virüsü enfeksiyonunu ve virüsün dendritik hücrelerden T hücrelerine transferini güçlü bir şekilde inhibe eder ", Journal of Virology, cilt. 79, n o 18,, s. 11598–11606 ( PMID 16140737, PMCID 1212620, DOI 10.1128 / JVI.79.18.11598-11606.2005 )
  200. (in) G. Phillipe ve L. Angenot, " Ok ve ok zehirleri alanındaki son gelişmeler ", Journal of Ethnopharmacology, Cilt. 100, n kemik 1-2,, s. 85–91 ( PMID 15993556, DOI 10.1016 / j.jep.2005.05.022 )
  201. (in) T. Lyttle, D. Goldstein ve J. Gartz, " Bufo toads and bufotenine: Alleged year psychedelic'i çevreleyen gerçek ve kurgu ", Journal of Psychoactive Drugs, Cilt. 28, n o 3,, s. 267–290 ( PMID 8895112, DOI 10.1080 / 02791072.1996.10472488 )
  202. (in) T. Lyttle, " Kurbağa yalama" fenomeninde kötüye kullanım ve efsane ", International Journal of Addiction, Cilt. 28, n o 6,, s. 521–538 ( PMID 8486435 )
  203. a ve b (en) Charles W. Myers, John W. Daly ve Borys Malkin, " Üfleme tabancası imalatı ve dart zehirlenmesi tartışmalarıyla birlikte, batı Kolombiya'daki Emberá Kızılderilileri tarafından kullanılan tehlikeli derecede zehirli yeni bir kurbağa ( Phyllobates ) ", Bulletin of the Amerikan Doğa Tarihi Müzesi, cilt. 161,, s. 307-366 ( çevrimiçi okuyun )
  204. (içinde) Roger Ebert, " Chuck Jones: Three Cartoons (1953-1957) ", Chicago Sun-Times, ( çevrimiçi okuyun, 30 Haziran 2012'de danışıldı )
  205. (in) Grimm Kardeşler, " Kurbağa Prens ", Web'in Doğu (erişilen 30 Haziran 2012 )
  206. (içinde) " Walk of Fame, Kermit the Frog Hollywood Walk of Fame'de bir yıldızla ödüllendirildi, 1 Aralık 2002 ", Walkoffame.com ( 30 Haziran 2012'de erişildi )
  207. (inç) William E. Burns, Avrupa ve Amerika'da Cadı Avları: Ansiklopedi, Greenwood Publishing Group,( ISBN 0-313-32142-6, çevrimiçi okuyun ), s. 7
  208. (içinde) Katherine Berrin ve Larco Müzesi, Antik Peru'nun Ruhu: Museo Arqueológico Rafael Larco Herrera'dan Hazineler, New York, Thames ve Hudson,( ISBN 0-500-01802-2 )
  209. (in) B. Gratwicke, " Panama Altın Kurbağa " üzerine Panama Amfibi Rescue ve Koruma Projesi,